【正文】 S（ R R） + S（ R r） + S（ r r） 花粉 可育 可育 可育 不育 結(jié)實(shí)正常 結(jié)實(shí)正常 結(jié)實(shí)正常 不結(jié)實(shí) F1 F2 育性分離 是指不育系的花粉敗育 發(fā)生在雄配子體階段 ， 花粉的育性受配子體本身基因型控制 ，因此配子體基因不育時(shí)花粉表現(xiàn)不育，配子體基因可育時(shí)花粉表現(xiàn)正常。 水稻包臺(tái)型（ BT），玉米 S型 均屬此一類(lèi)型。 不育系與恢復(fù)系雜交所獲得的雜種一代 S(Rr)， 花粉有可育 S(R)和不育 S(r)，各占一半 ， 為半不育 ，結(jié)實(shí)正常。 不育雄配子不能參與受精傳給下一代， F2結(jié)實(shí)全部正常 。 S（ R r） ? S（ R R） + S（ R r） 花粉半不 育 可育 半不育 結(jié)實(shí)正常 結(jié)實(shí)正常 F1 F2 （四）主基因不育和多基因不育 質(zhì)核互作不育既有主基因 (major gene)控制的，也有多基因 (polygene)控制的。 主基因不育是指 一對(duì)或兩對(duì) 核基因與對(duì)應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不育性。恢保關(guān)系簡(jiǎn)單，用于雜種優(yōu)勢(shì)方便。如 油菜波里馬 和 陜 2A不育系 就屬于此類(lèi)。 多基因不育性是指由 兩對(duì)以上 的核基因與對(duì)應(yīng)的胞質(zhì)基因 共同決定的 ?；謴?fù)基因往往有 累加效果 ， F1的表現(xiàn)常因恢復(fù)系攜帶的恢復(fù)基因多少而表現(xiàn)不同， F2的分離也較為復(fù)雜。 小麥 T型不育系 就屬于這種類(lèi)型。 第二節(jié) 核質(zhì)互作雄性不育雜交種品種的選育 三系法 是目前各種作物利用雜種優(yōu)勢(shì)的主要途徑，即利用質(zhì)核互作雄性不育雜種品種（三系雜交種）。 選育包括兩個(gè)階段： 三系（親本）選育 ：不育系、保持系和恢復(fù)系選育 親本高度純合 雜交種選配 ：不育系和恢復(fù)系配制雜種，觀(guān)察比較，根據(jù)生產(chǎn)需要確定最佳雜種品種及其親本組合（測(cè)配）。 一、不育系和保持系選育 （一）胞質(zhì)雄性不育材料的獲得 獲得質(zhì)核互作雄性不育材料是選育不育系的前提，其途徑主要是 自然不育株的轉(zhuǎn)育 尋找可育細(xì)胞質(zhì)，制成保持系。 如水稻野敗型不育系 遠(yuǎn)緣雜交 通過(guò) 正反交 來(lái)判斷（可育 X 可育） 這個(gè)過(guò)程實(shí)質(zhì)上就是 不育細(xì)胞質(zhì)與對(duì)應(yīng)的非恢復(fù)（不育）基因的匹配 過(guò)程。 這里所指的遠(yuǎn)緣雜交是指 分類(lèi)上、進(jìn)化上、地理分布上、親緣關(guān)系上較遠(yuǎn) 的種或品種之間的雜交。 為什么 遠(yuǎn)緣雜交容易找到質(zhì)核互作雄性不育？ 當(dāng)質(zhì)不育基因與對(duì)應(yīng)的核不育基因共同存在于一個(gè)自然體系時(shí)，必然導(dǎo)致物種的不育基因頻率下降和消失，表現(xiàn)出 質(zhì)核協(xié)同進(jìn)化（不育細(xì)胞質(zhì)與核恢復(fù)基因相伴隨） 。 而不同的遺傳分化，兩親遺傳差異大。他們的細(xì)胞質(zhì)來(lái)源不同，存在一定的質(zhì)核分化，相互雜交獲得質(zhì)核匹配的雄性不育的幾率將會(huì)越高。 哪些品種更容易找到不育細(xì)胞質(zhì)？ 不育細(xì)胞質(zhì)及其恢復(fù)基因大多存在 進(jìn)化程度低，傾向原始類(lèi)型、物種起源中心的種或品種中， 這些類(lèi)型作 母本 更容易獲得有利用價(jià)值的雄性不育。 （二）不育系和保持系選育的方法 將此不育株作母本與正常品種雜交、回交，后代若能保持穩(wěn)定不育，表示質(zhì)核互作產(chǎn)生的不育，繼續(xù)回交多代，就可育成不育系和保持系。 核置換示意圖 連續(xù)回交選育不育系的過(guò)程，要選擇性狀象父本的不育單株作母本進(jìn)行成對(duì)回交， 在低世代回交的多株系小群體，逐漸到少株系大群體。 母本 父本 野敗 二九矮 共 19株，全不育占 90%，高度不育占 F1 二九矮 10%，性狀不整齊，選象父本的回交 共 96株，全不育占 %，性狀有 B1F1 二九矮 分離，選象父本的回交 共 565株，全不育占 %，性狀有 B2F1 二九矮 分離，選象父本的回交 （保持系） 共 5565株，不育性已穩(wěn)定，性狀已 B5F1 整齊，完全象父本 （不育系） 水稻二九矮不育系選育過(guò)程 2. 回交轉(zhuǎn)育 在已有不育系或不育材料的基礎(chǔ)上，為了豐富不育系的類(lèi)型， 改進(jìn)不育系 的農(nóng)藝性狀，可用回交轉(zhuǎn)育的方法選育同質(zhì)異核的新不育系。 分 測(cè)交和回交 二步： 測(cè)交（測(cè)保） ：選擇具有理想特性的一批品種（包括雜交選育過(guò)程中配合力高的親本材料）作父本，分別與已有的不育系或不育材料雜交，測(cè)定它們對(duì)不育性的保持能力。 回交 ：選擇保持能力強(qiáng)的父本進(jìn)行 成對(duì)回交 ，并 按不育系的要求 通過(guò)連續(xù)回交加快穩(wěn)定進(jìn)程。 （ 鏡檢、是否存在自交結(jié)實(shí)、表型選擇 ） 不育系具體要求 雄性不育系的四點(diǎn)基本要求： 不育性穩(wěn)定徹底 ； 不育性能夠 穩(wěn)定遺傳 ； 性狀 整齊一致 ，與它的保持系相似； 雌性器官 發(fā)育正常。 具有應(yīng)用價(jià)值的優(yōu)良不育系，還要具有： 配合力 好； 恢保面廣 ， 可恢復(fù)性 好； 異交習(xí)性好 （花時(shí)同步、張穎角度大、柱頭大，外露率高，生活力強(qiáng)） 品質(zhì) 好； 抗性 好； 細(xì)胞質(zhì) 不具嚴(yán)重弊病。 保持系 不育系的 同核異質(zhì)體 ，在 選育工作中應(yīng)該先按要求選育保持系 然后再通過(guò)保持系傳遞給不育系。 轉(zhuǎn)不育與測(cè)配同步 當(dāng)發(fā)現(xiàn)的不育株與正常品種雜交時(shí)，獲得的雜種都是可育，說(shuō)明這些品種都攜帶恢復(fù)基因，可以通過(guò)人工制保的方法獲得保持系。 人工制保就是把 不育的核基因?qū)肟捎募?xì)胞質(zhì)里以制成具有 N（ rr）基因型的保持系 。 人工制保條件： 不育株屬于質(zhì)核互作型 可育品種的細(xì)胞質(zhì)具有可育基因 N，否則不能得到保持系。 手段： 利用恢復(fù)基因（ RR）作為不育株育性恢復(fù)的橋梁。 雜交 ……… 不育株 S（ r r ） 可育品種 N（ RR）或 S（ RR）