【正文】 路 （ 有氧 ） （ 無氧 ） 葡萄糖 丙酮酸 乳酸 乙醇 乙酰 CoA 三羧酸循環(huán) （有氧或無氧） 糖酵解途徑 丙酮酸的無氧降解及葡萄糖的無氧分解 葡萄糖 EMP NADH+H+ NAD+ CH2OH CH3 乙醇 NADH+H+ NAD+ CO2 乳酸 COOH CH(OH) CH3 乙醛 CHO CH3 COOH C==O CH3 丙酮酸 葡萄糖的無氧分解 丙酮酸的有氧氧化及 葡萄糖的有氧分解 （ EPM） 葡萄糖 COOH C==O CH3 丙酮酸 CH3CSCoA O 乙酰 CoA 三羧酸循環(huán) NAD+ NADH+H+ CO2 CoASH 葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脫氫酶系 丙酮酸脫氫酶系 NAD+ +H+ 丙酮酸脫羧酶 FAD 硫辛酸乙酰轉移酶 二氫硫辛酸脫氫酶 CO2 乙酰硫辛酸 二氫硫辛酸 NAD+ +H+ TPP 硫辛酸 CoASH NAD+ CH3CSCoA O 焦磷酸硫胺素 （ TPP） 在丙酮酸脫羧中的作用 C H+ C CH3CCOOH OH CO2 丙酮酸 硫辛酸的氫載體作用和酰基載體作用 氧化型硫辛酸 S S C C C (CH2)4COO S HS C C C (CH2)4COO 乙酰二氫硫辛酸 +2H 2H 二氫硫辛酸 HS HS C C C (CH2)4COO 泛酸 和 輔酶 A （ CoASH） SH 酰基結合位點 維生素 pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ） R NAD+: R=H NADP+: R=PO3H2 遞氫體作用： NAD++2H NADH+H+ 維生素 B2和黃素腺嘌呤二核苷酸（ FAD） 遞氫體作用： FAD+2H FADH2 四、三羧酸循環(huán) （ tricarboxylic acid cycle, TCA 循環(huán)） 三羧酸循環(huán) 的化學歷程 三羧循環(huán)及葡萄糖有氧氧化的化學計量和能量計量 三羧循環(huán)的 生物學意義 三羧酸循環(huán)的 調(diào)控 草酰乙酸的回補反應 （ 自學 ） O CH3CSCoA CoASH NADH +CO2 FADH2 H2O NADH +CO2 NADH GTP 三羧酸循環(huán) （ TCA） ?草酰乙酸 再生階段 ?檸檬酸的生成階段 ?氧化脫 羧階段 檸檬酸 異檸檬酸 順烏頭酸 ?－ 酮戊二酸 琥珀酸 琥珀酰 CoA 延胡索酸 蘋果酸 草酰乙酸酸 NAD+ NAD+ FAD NAD+ TCA第一階段：檸檬酸生成 H2O 草酰乙酸 O CH3CSCoA CoASH H2O 檸檬酸合成酶 順烏頭酸酶 TCA第二階段：氧化脫羧 CO2 GDP＋ Pi GTP NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ CoASH 異檸檬酸脫氫酶 CO2 ?－ 酮戊二酸脫氫酶 琥珀酸脫氫酶 TCA第三階段：草酰乙酸再生 FAD FADH2 H2O NAD+ NADH+H+ 草酰乙酸 琥珀酸脫氫酶 延胡索酸酶 蘋果酸脫氫酶 三羧循環(huán)的化學計量和能量計量 a、 總反應式 : CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O? 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP 能量 “ 現(xiàn)金 ” : 1 GTP 能量 “ 支票 ” : 3 NADH 1 FADH2 兌換率 1： 3 9ATP 兌換率 1： 2 2ATP 1ATP 12ATP b、 三羧酸循環(huán)的能量計量 葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的 ATP 酵解階段： 2 ATP 2 ? 1 NADH 兌換率 1： 3 (或 2) 2 ATP 2 ? (3ATP或 2 ATP ) 三羧酸循環(huán)： 2 ? 1 GTP 2 ? 3 NADH 2 ? 1 FADH2 2 ?1 ATP 2 ? 9 ATP 2 ? 4 ATP 兌換率 1： 3 兌換率 1： 3 丙酮酸氧化： 2 ? 1NADH 兌換率 1： 3 2 ? 3 ATP 總計： 38 ATP或 36 ATP ? 三羧酸循環(huán)的 調(diào)控位點 及相應 調(diào)節(jié)物 a b c 調(diào)控位點 激活劑 抑制劑 a 檸檬酸合成酶 NAD+ ATP （ 限速酶 ） NADH 琥珀酰 CoA 脂酰 CoA b 異檸檬酸 ADP ATP 脫氫酶 NAD+ NADH c α 酮戊二酸 ADP NADH 脫氫酶 NAD+ 琥珀酰 CoA 關鍵因素： [NADH]/[NAD+] [ATP]/[ADP] 三羧循環(huán)的生物學意義 ?是有機體獲得生命活動所需能量的主要途徑 ?是糖 、 脂 、 蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉化的中心樞紐 ?形成多種重要的中間產(chǎn)物 ?是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑 五、 磷酸戊糖途徑 （ pentose phosphate pathway, ppp） 化學反應歷程及催化酶類 特點：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段 總反應式和生理意義 磷酸戊糖途徑的兩個階段 非氧化分子重排階段 6 核酮糖 5P 5 果糖 6P 5 葡萄糖 6P 氧化脫羧階段 6 G6P 6 葡萄糖酸 6P 6 核酮糖 ５ P 6 NADP+ NADPH 6 NADP+ 6NADPH 6CO2 6H2O 磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段 NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+ NADP+ 5磷酸核酮糖 6磷酸葡萄糖 6磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 6磷酸葡萄糖酸 CO2 6磷酸葡萄糖 脫氫酶 內(nèi)酯酶 6磷酸葡萄糖酸 脫氫酶 磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段 H2O Pi 6 5磷酸核酮糖 2 5磷酸核糖 2 5磷酸木酮糖 2 3磷酸甘油醛 2 7磷酸景天庚酮糖 2 4磷酸赤蘚丁糖 2 6磷酸果糖 2 5磷酸木酮糖 2 3磷酸甘油醛 2 6磷酸果糖 1， 6二磷酸果糖 1 6磷酸果糖 轉醛酶 異構酶 轉酮酶 轉酮酶 醛縮酶 階段之一 階段之二 階段之三 磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一 （ 5磷酸核酮糖異構化） 差向異構酶 異構酶 5磷酸木酮糖 5磷酸核糖 5磷酸核酮糖 磷酸戊糖途徑的 非氧化階段之二 （基團轉移） + 2 4磷酸赤蘚糖 + 2 5磷酸核糖 2 3磷酸甘油醛 轉酮酶 轉醛酶 2 6磷酸果糖 + 7磷酸景天庚酮糖 2 H 2 5磷酸木酮糖 基團轉移（續(xù)前） + 2 4磷酸赤蘚糖 + 2 3磷酸甘油醛 2 6磷酸果糖 轉酮酶 2 5磷酸木酮糖 H2O Pi 1,6二 磷酸果糖 2 3磷酸甘油醛 6磷酸果糖 醛縮酶 二磷酸果糖酯酶 磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三 （ 3磷酸甘油醛異構、縮合與水解） 異構酶 磷酸戊糖途徑的總反應式 6 G6P + 12NADP+ +7 H2O 5 G6P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途徑的生理意義 ?產(chǎn)生大量 NADPH,主要用于還原（加氫）反應，為細胞提供還原力 ?產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物 ?與光合作用聯(lián)系，實現(xiàn)某些單糖間的轉變 其它糖進入單糖分解的途徑 半乳糖 半乳糖 1P UDP半乳糖 UDP葡萄糖 葡萄糖 1磷酸 糖原或淀粉 葡萄糖 葡萄糖 6磷酸 果糖 葡萄糖 果糖 6磷酸 果糖 6磷酸 磷酸二羥丙酮 3磷酸甘油 甘油 3磷酸甘油醛 進入糖酵解 甘露糖 甘露糖 6磷酸 ATP ADP ATP ADP ATP ADP ATP ADP ATP ADP ATP ADP NADH+H+ NAD+ Pi UTP PPi 第五節(jié) 糖的生物合成 一 、 單糖的生物合成 二 、 雙糖的生物合成 三 、 多糖的生物合成 一、單糖的生物合成 葡萄糖生物合成的最基本途徑： 光合作用 糖異生作用 ?糖異生作用的 主要途徑 和 關鍵反應 ?糖酵解與糖異生作用的 關系 ?糖分解與糖異生作用的 關系 光合作用 CO2+H2O (CH2O) + 光能 1 2 O2 糖異生主要途徑和關鍵反應 非糖物質(zhì)轉化成糖代謝的中間產(chǎn)物后 ， 在相應的酶催化下 ,繞過糖酵解途徑的 三個不可逆反應 ,利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異生。 糖原（或淀粉） 1磷酸葡萄糖 6磷酸果糖 1， 6二磷酸果糖 3磷酸甘油醛 ?磷酸二羥丙酮 2?磷酸烯醇丙酮酸 2?丙酮酸 葡萄糖 己糖激酶 果糖激酶 二磷酸果糖磷酸酯酶 丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶 6磷酸葡萄糖磷酸酯酶 6磷酸葡萄糖 2?草酰乙酸 PEP羧激酶 糖異生途徑關鍵反應之一 + H2O +Pi 6磷酸葡萄糖磷酸酯酶 P 6磷酸葡萄糖 H 葡萄糖 糖異生途徑關鍵反應之二 二磷酸果糖磷酸酯酶 + H2O + Pi 1,6二磷酸果糖 P P O H2CO H2CO HO OH H OH H H H H2CO OH 6磷酸果糖 P O H2CO HO OH H H H 糖異生途徑關鍵反應之三 PEP羧激酶 ATP+H2O ADP+Pi 丙酮酸羧化酶 P 磷酸烯醇丙酮酸（ PEP） GTP GDP 丙酮酸 草酰乙酸 CO2 CO2 糖酵解和葡萄糖異生的關系 A B C1 C2 A G6P磷酸酯酶 B C1 丙酮酸羧化酶 C2 PEP羧激酶 （胞液） （線粒體） 葡萄糖 丙酮酸 草酰乙酸