【正文】 e. HL fertilization and low R/FR treatment bined with, more conducive to Ludan 981 yield. Keywords: corn。 yield。 Chl。 Photosynthetic rate。 R/FR 3 前 言 作為第一大 糧食 作物 的玉米，屬于雌雄同株， 含有多種 營(yíng)養(yǎng)。 主 要生產(chǎn)區(qū)域 位于世界第三大玉米帶 —中國(guó)松遼平原玉米帶 [1]。 玉米 總的種植面積 超過 1200平方公里， 在 糧食作物 方面 ，飼料來(lái)源 方面 和工業(yè)原料 方面 ， 都占有很重要的地位。 玉米在人類發(fā)展進(jìn)程中 也 起著 至關(guān)重要 的作用，因此， 通過 各種 途徑把玉米的產(chǎn)量 提 高上去 是國(guó)內(nèi)外專家堅(jiān)持不懈的研究的課題之一 。 除了選育 優(yōu)良 品種外，目前的研究大多覆蓋在為玉米創(chuàng)造良好的生存環(huán)境上，一方面，從玉米的種子入手，培育 產(chǎn)量高 、 抗性好 的 品種來(lái)提高產(chǎn)量；另一方面，為玉米的生長(zhǎng)發(fā)育營(yíng)造良好的外部環(huán)境條件，比如適時(shí)，適量的灌溉，科學(xué)的水肥一體化，適合的溫度和有效的光照條件等等。然而在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)起點(diǎn)低、任務(wù)重、壓力大、 人均占有土地面積小， 耕地面積逐漸減少的情況下，合理密植 提高玉米產(chǎn) 量， 成為了 解決糧食問題的 一條必經(jīng)之路。目前，培育耐密植品種是育種工作的一大方向，合理的水肥以及 科學(xué)的 田間管理也是為了讓玉米在一定程度上耐密植。眾所周知，密植會(huì)帶來(lái)一系列生態(tài)因子的變化，如田間通光透氣性降低，玉米同質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)中，地上部分和地下部分加劇 [14]，紅光與遠(yuǎn)紅光的比值（ R/FR）降低，光照強(qiáng)度降低等。其中，每一種因素都能 對(duì) 玉米最終的產(chǎn)量產(chǎn)生影響。 萬(wàn)物生長(zhǎng)靠太陽(yáng)。 在眾多的影響最終產(chǎn)量的因素中，光是必不可少的一個(gè)重要因素，作物主要通過不同 類型 的光受體感受不同波長(zhǎng)的光 [2,11]， 不同波長(zhǎng)的光對(duì)作物的影響也各不一樣，植物體內(nèi)的各種光受體 經(jīng)過內(nèi)部調(diào)控和相互作用來(lái)指導(dǎo) 植物的 生長(zhǎng)發(fā)育 [2]。在 高密度種植 條件下， R/FR比 值會(huì)有所降低， 這種 光譜成分比例的變化必然導(dǎo)致原來(lái)的光合作用發(fā)生改變從而對(duì)產(chǎn)量造成影響?；诖?本文通過實(shí)驗(yàn)，設(shè)計(jì)了一套方法， 即在正常條件下生長(zhǎng)的玉米上方添加一個(gè)遠(yuǎn)紅光 LED燈，使得玉米葉片上方 R/FR比 值降低，以此來(lái)模擬密植條件下的低 R/FR比 值，對(duì)照組 為 不添加遠(yuǎn)紅光燈 的玉米，分析單一變量，得到最終的研究結(jié)果， 探究高密度種植的本質(zhì)， 從而為密植高產(chǎn)玉米的研究提供支持。 1 紅光 與 遠(yuǎn)紅光對(duì) 植物 的作用 對(duì)大 多數(shù)的植物和農(nóng)作物來(lái)說(shuō)，紅光（ 660 nm） 是自然光中有效光合輻射的重要組成部分，它 的強(qiáng)弱對(duì)作物光合 作用 、物質(zhì)積累起 著 重要作用 [3]。 光質(zhì)對(duì)高等植物的碳水化合物和蛋白質(zhì)代謝有調(diào)節(jié)作用 [2]。 有研究稱， 在紅光下生長(zhǎng)的作物 大多具有 較高 的碳 4 水化合物含量 [5]。 730 nm 的遠(yuǎn)紅光雖然對(duì) 改變 光合作用 的效果 不明顯 ，但 它的 強(qiáng)弱及其與 660 nm 紅光 之 間 形成 的比例 （即 R/FR比值） ，對(duì)作物 的 株高、節(jié)間 的 長(zhǎng) 度 等形態(tài)建成，具有重要的影響 [6]。 紅光對(duì)葉綠素合成本身的促進(jìn)效應(yīng)大于對(duì)葉片生長(zhǎng)的促進(jìn)效應(yīng) [2,12]。 還有研究 稱， 調(diào)節(jié) 光譜中的 R/FR比 值 已經(jīng)開始在建成植物形態(tài) ，調(diào)節(jié)植株高度 等方面 得到 應(yīng)用 ， R/FR比值已成為控制植株形態(tài)的一個(gè)重要評(píng)價(jià)參數(shù) [3]。 R/FR比值不僅影響植株的高度 和 根部的發(fā)育 ， 而且對(duì)某些物種的腋芽分化 、 葉綠素含量 、 氣孔指數(shù)以及葉面積等均有不同程度的影響 [3]。 紅光 具有 降低莖的伸長(zhǎng)速率 的效應(yīng) ，但施加遠(yuǎn)紅光可以抵消這一效應(yīng) [2]。因此，補(bǔ)充 遠(yuǎn)紅光 可以對(duì)植株 節(jié)間長(zhǎng)度的 生長(zhǎng)和 發(fā)育 起到促進(jìn)作用 [5]。 有 研究表明，紅光不利于菊花總莖長(zhǎng) 度 的增加， 用 紅光處理 過的總莖長(zhǎng) 比對(duì)照少 %， 另外還有 報(bào)道稱 紅光 對(duì)農(nóng) 作物莖桿 的 粗度 有增加 的 效應(yīng) [2]。 紅光 還 可以改變 植物 體內(nèi)某些激素的含量，比如600700nm紅光能 阻礙 植物體內(nèi)赤霉素 （ GA） 的 合成 ，通過調(diào)節(jié) GA含量來(lái) 減少節(jié)間長(zhǎng)度和 降低 植株高度 [9]； 而遠(yuǎn)紅光的作用與紅光 恰好 相反 ， 遠(yuǎn)紅光 能提高 GA的含量 ， 從而增加節(jié)間長(zhǎng)度和植株高度。 利用 這一原理 ， 可以通過人工控制植物生長(zhǎng)環(huán)境中的紅光和 遠(yuǎn)紅光的量 ， 改變 R/FR的比值，來(lái)調(diào)節(jié)植株的形態(tài) [6]。 另 有研究稱 ，低 R/FR值有利于草莓葉片 中 類胡蘿卜素含量的增加 [4]， 還 有的 研究結(jié)果表明，與白光相比，黃光、紅光、藍(lán)光都降低了葉用萵苣 中 類胡蘿卜素 的含量 [7]。 2 實(shí)驗(yàn) 設(shè)施 LED 的現(xiàn)狀 LED的優(yōu)點(diǎn) LED即發(fā)光二極管（ light emitting diode）的英文簡(jiǎn)稱，在同樣光照效果的情況下，LED 耗電量是白熾燈的八分之一，是熒光燈的二分之一，與 其他 含有 金屬的 人工光源相比， LED 為全固體發(fā)光體，不含汞，耐沖擊，不易破碎，廢棄物可回收利用，是一種無(wú)污染的綠色光源。此外， LED 的使用壽命可達(dá) 50000h以上，是普通光源的數(shù)十倍[6]。 LED能夠發(fā)出植物生長(zhǎng)所需要的單色光光譜，容易被植物吸收，光能有效利用率可達(dá) 80%90%。同時(shí)， LED 散熱少，屬于 冷光源，近距離地照射植物 不會(huì)對(duì)植物周圍的溫度發(fā)生改變，這樣就 大大提高 了 空間的利用效率 。 LED光源中，通過調(diào)節(jié)紅色 LED和遠(yuǎn)紅色 LED光源的數(shù)量，可根據(jù) 實(shí)際具體要求 靈活改變 R/FR的比值 [7]。 5 LED在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用的前景 目前常用于植物室內(nèi)培養(yǎng)的日光燈屬于冷光源，其光譜組成中，黃光和綠光 較 多，是不被植物所需要的， 而對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起關(guān)鍵性作物的紅光和遠(yuǎn)紅光甚微 [9]， 不能用來(lái)準(zhǔn)確 模擬作物田間實(shí)際光環(huán)境 [7]。因此， LED燈成為了閉鎖式植物工廠中的必備設(shè)施[8]。 在未來(lái)的精細(xì)化農(nóng)業(yè)， “工廠化 ”農(nóng)業(yè)的建立和發(fā)展中， LED將 會(huì) 被廣泛的應(yīng)用， 它將 會(huì) 在農(nóng)業(yè)上，尤其是在育苗、育種和栽培上起到 重要的作用。 1 材料與方法 試驗(yàn)材料 供試玉米品種為鄭單 958 和 魯單 981， 鄭單 958 是 由 河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所研制的， 魯單 981 是 黃淮海區(qū)域的主推品種 ， 是 由 山東省農(nóng)科院玉米所選育的，適合黃淮海地區(qū)套種和夏季直播 的 品種。盆栽所用的桶， 型 號(hào) 規(guī)格是 上口直徑為 38cm，下口直徑為 33cm，高為 44cm。試驗(yàn)基質(zhì)為珍珠巖、沙子、細(xì)土三者混合物，混合比例為 2： 1： 3。 試驗(yàn)地點(diǎn) 盆栽試驗(yàn)地點(diǎn)在青 島市青島農(nóng)科院 14 號(hào)大棚。 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，兩個(gè)供試品種，每個(gè)品種有兩個(gè) R/FR 比值處理，實(shí)驗(yàn)組添加遠(yuǎn)紅光燈的低 R/FR 比值處理，對(duì)照組做正常光照處理 ； 同時(shí)， 每個(gè) R/FR 比值處理有兩個(gè)施 氮 方式處理： 只 施 基肥的 HL 處理和 不施加基肥，拔節(jié)期和大口期追肥 的 LH處理 ，兩個(gè)施 氮 方式的施 氮 量相同。 2 測(cè)定項(xiàng)目與方法 測(cè)定項(xiàng)目與方法 玉米單株產(chǎn)量測(cè)定 玉米成熟后，取回樣品，自然曬干，進(jìn)行 考種 。 每項(xiàng)單一處理取三個(gè)樣品， 分別 測(cè)定穗重、籽粒重、穗軸重； 統(tǒng)計(jì) 穗行數(shù)、行粒數(shù)。 葉綠素 以及光合速率 的測(cè)定 測(cè)定時(shí)期 ： 玉米的拔節(jié)期、八葉期、大口期、吐絲期期間，晴天天氣。 6 葉綠素測(cè)定 采用 SPAD儀測(cè)定穗位葉的葉綠素 含量 ，每個(gè)處理分別取 3株進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量時(shí)選取葉片中間部位（避開葉脈）測(cè)定十次。 光合速率測(cè)定 采用 LI6400 型便攜式光合分析儀測(cè)定穗位葉的 光合速率 ，每個(gè)處理分別取 3 株玉米進(jìn)行測(cè)定，光源采用儀器內(nèi)置的紅藍(lán)光，光照強(qiáng)度梯度在八葉期設(shè)置為0、 200、 400、 800、 1200、 1600μmolm2s 1，大口期和吐絲期設(shè)置為 0、 100、 200、 400、800、 1200、 1600、 1800μmolm2s 1，溫度控制在 30℃ 左右。 收獲指數(shù) (Harvest Index, H I)是作物收獲時(shí)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量 (籽粒、果實(shí)等 )與生物產(chǎn)量之比，又名經(jīng)濟(jì)系數(shù) (Coefficient of Economic)[10]。收獲指數(shù) (HI)反映了作物群體光合同化物轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品的能力 , 是評(píng)價(jià)作物品種產(chǎn)量水平和栽培成效的重要指標(biāo) [10]。 數(shù)據(jù) 統(tǒng)計(jì)與分析 單株產(chǎn)量 測(cè)定所得的 原始數(shù)據(jù) ，用 Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，三個(gè)同類數(shù)據(jù)間取算數(shù)平均值，然后分別計(jì)算每一種處理下的總重、籽粒產(chǎn)量、生物量和 收獲指數(shù)。 葉綠素測(cè)定所得原始數(shù)據(jù)，用 Excel軟件統(tǒng)計(jì)，同類數(shù)據(jù)間取算數(shù)平均數(shù)。光響應(yīng)曲線圖形通過 Excel軟件繪制完成。 3 數(shù)據(jù)分析 結(jié)果 低 R/FR 比值處理對(duì)玉米穗位葉葉綠素含量的影響 葉綠素在植物體內(nèi)發(fā)揮著光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的作用， 有研究表明，光質(zhì)對(duì)葉綠素含量影響不僅表現(xiàn)的光質(zhì)的類型上也表現(xiàn)在光質(zhì)的純度上 [13]。 通過對(duì)兩個(gè)玉米品種各時(shí)期穗位葉中葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定，分析所得數(shù)據(jù)得出：鄭單 958 在拔節(jié)期和八展葉期時(shí)， 低 R/FR 比值處理會(huì)使其葉綠素的含量降低 ；魯單 981 在大口期和吐絲期時(shí)，低 R/FR 比值處理會(huì) 使 其葉綠素的含量 降低 。 低 R/FR 比值處理 對(duì)玉米 穗位葉 光合速率的影響 低 R/FR比值處理對(duì)鄭單 958光合速率的影響 7 10505101520250 200 400 800 1200 1600光強(qiáng)( l x )凈光合速率(μmol.m2.s1)低 R / F R 對(duì)照 圖 1 八葉期 鄭單 958 實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組的光響應(yīng)曲線 Picture1 The light response curve of The experimental group and the control group for zhengdan958 in eight leaf period 圖 1 可 以看出，鄭單 958 在八葉期，對(duì)照組和試驗(yàn)組的凈光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而增大。在同一光強(qiáng)下，低 R/FR 比值處理下的凈光合速率高于對(duì)照組，暗呼吸速率小于對(duì)照組。 大口期， 葉片的凈光合速率 隨光強(qiáng)的增加而增大，在 光強(qiáng)為 1600lx 下達(dá) 最大值 。在同一光強(qiáng)下，低 R/FR 比值處理的葉片凈光合速率高于對(duì)照 組 ；低 R/FR 處理的玉米葉片 ， 暗呼吸速率小于對(duì)照 組 。 吐絲期， 葉片的凈光合速率 隨光強(qiáng)的增加而增大，在 光強(qiáng)為 1600lx 下達(dá) 最大值 。在同一光強(qiáng)下，低 R/FR 比值處理的葉片凈光合速率高于對(duì)照 組 ；低 R/FR 處理的玉米葉片，暗呼吸速 率低于對(duì)照 組 。 （限于篇幅，鄭單 958 大口期和吐絲期的光響應(yīng)曲線圖不逐一列舉） 低 R/FR比值處理 對(duì) 魯單 981光合速率的影響 八葉期， 葉片的凈光合速率 隨光強(qiáng)的增加而增大。在同一光強(qiáng)下，低 R/FR 比值處理的葉片凈光合速率高于對(duì)照；低 R/FR 處理的玉米葉片，暗呼吸速率與對(duì)照 組 相接近。 8 10505101520250 100 200 400 800 1200 1600 1800凈光合速率光強(qiáng)低 R /FR 對(duì)照 圖 2 大口期魯單 981 實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組的光響應(yīng)曲線 Picture 2 The light response curve of The experimental group and the control group for ludan981 in big trumpet period 大口期， 葉片的凈光合速率 隨光強(qiáng)的增加而增大，在 光強(qiáng)為 1600lx 下達(dá) 最大值 。在同一光強(qiáng)下，低 R/FR 比值處理的葉片凈光合速率高于對(duì)照 組 ；低 R/FR 處理的玉米葉片，暗呼吸速率低于對(duì)照 組 。 如圖 2 所示 。 吐絲期， 葉片的凈光合速率 隨光強(qiáng)的增加而增大，在 光強(qiáng)為 1600lx 下 達(dá) 最大值 。在同一光強(qiáng)下，低 R/FR 比值處理的葉片凈光合速率高于對(duì)照 組 ；低 R/FR 處理的玉米葉片，暗呼吸速率低于對(duì)照 組 。 （限于篇幅， 魯單 981 在八葉期和吐絲期的光響應(yīng)曲線圖不逐一列舉） 低 R/FR 比值處理對(duì)兩個(gè)玉米品種 單株 產(chǎn)量的影響 低 R/FR比值處理對(duì) 鄭單 958的 單株 產(chǎn)量 影響 低 R/FR 比值處理與對(duì)照相比，鄭單 958 的行粒數(shù)增加 %，穗粒重增加 %，果穗重增加 %，生物量增加 %，都增加；穗行數(shù)減少 %，穗軸重減少 %。經(jīng)計(jì)算得出，低 R/FR 比值處理使鄭單 958 產(chǎn)量增加，增加 %。如圖 3 所示： 9 圖 3 鄭單 958 實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組數(shù)據(jù)比較 Picture 3 Data are pared between the experimental group and the c