【正文】 、作物必需的營(yíng)養(yǎng)元素 自然界的元素在植物體內(nèi)幾乎都能找到，但并非全部必需。可以用除去某一元素的營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)試驗(yàn)，通過(guò)作物生長(zhǎng)和發(fā)育的情況判斷。阿?。?） 和斯托德（ ） 1939年提出了判斷植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的 三條標(biāo)準(zhǔn) ： ，作物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，不能完成生活周期 —— 必要性 ，作物出現(xiàn)某些特定癥狀，只有補(bǔ)充該元素才能恢復(fù)正?；蝾A(yù)防 ——專(zhuān)一性 果，而不是改善了植物生長(zhǎng)的環(huán)境條件而產(chǎn)生的間接效果 —— 直接性 目前認(rèn)為植物必需營(yíng)養(yǎng)元素有 17種 （大量元素 9種，微量元素 8種）： 大量營(yíng)養(yǎng)元素 主要吸收形態(tài) 主要來(lái)源 在干物質(zhì)中的含量（％） C CO2 大氣 45 H H2O 土壤水 45 O CO2 O2 大氣和土壤空氣 6 N NH4+ NO3 土壤 P H2PO4 HPO42 土壤 K K+ 土壤 S SO42+ 土壤 Ca Ca2+ 土壤 Mg Mg2＋ 土壤 微量營(yíng)養(yǎng)元素 ? 種類(lèi) 吸收形態(tài) 含量 主要來(lái)源 ? Cl Cl 土壤 ? Fe Fe3＋ Fe2＋ 土壤 ? Mn Mn2+ 土壤 ? B BO33 B4O72 土壤 ? Zn Zn2+ 土壤 ? Cu Cu+ Cu2+ 土壤 ? Mo MoO42 土壤 鎳（ Ni） 必需營(yíng)養(yǎng)元素間的相互關(guān)系 1. 同等重要律 －－植物必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的 生產(chǎn)上要求： 平衡供給養(yǎng)分 2. 不可代替律 －－植物的每一種必需營(yíng)養(yǎng)元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替 生產(chǎn)上要求： 全面供給養(yǎng)分 三、必需元素的作用 第一類(lèi)： C、 H、 O、 N、 S 1. 組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì) 2. 組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán) 第二類(lèi)： P、 B 1. 形成連接大分子的酯鍵 2. 儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量 第三類(lèi)： K、 Mg、 Ca、 Mn、 Cl 1. 維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等 2. 活化酶類(lèi) 3. 穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型 第四類(lèi)： Fe、 Cu、 Zn、 Mo、 Ni 1. 組成酶輔基 2. 組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng) 植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的各種功能一般通過(guò)植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來(lái)。而當(dāng)植物缺乏或過(guò)量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱(chēng)為“植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥”，包括 “營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥” 和“元素毒害癥”。 第二節(jié) 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收 ?吸收的含義 ?吸收形式 ?吸收部位 植物的養(yǎng)分吸收－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過(guò)程 泛義－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分 確切 －指養(yǎng)分通過(guò)細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程 離子或無(wú)機(jī)分子－ 為主 有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－少部分 礦質(zhì)養(yǎng)分：根為主，葉也可 根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分：葉為主，根也可 葉部吸收 ? 根是作物吸收養(yǎng)分的主要器官，吸收最集中的部位在根毛區(qū)。 ? 吸收形態(tài)： 離子態(tài)： NO3 NH4+ HPO42… 分子態(tài)：尿素 AA 生長(zhǎng)素 CO2… Ⅰ 、根部對(duì)養(yǎng)分的吸收 根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過(guò)程包括： 1. 養(yǎng)分向根表面的遷移 2. 養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 3. 養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分：土壤 根表 根內(nèi) 遷移 吸收 截獲 質(zhì)流 擴(kuò)散 主動(dòng) 被動(dòng) 一、土壤養(yǎng)分向根表的遷移 截獲 （ Interception） ：植物根系與土壤中各養(yǎng)分直接接觸時(shí)獲取養(yǎng)分的方式。實(shí)質(zhì)：接觸交換 （ 1）影響因素： 根系體積、養(yǎng)分濃度 （ 2） 數(shù)量： 約占 1％，遠(yuǎn)小于植物的需要 質(zhì)流 （ Mass flow） ： 土壤中養(yǎng)分離子隨水流動(dòng)到達(dá)根表的過(guò)程。 （ 1）影響因素： 與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān) （ 2）遷移的離子： 氮 (硝態(tài)氮 )、鈣、鎂、硫 擴(kuò)散 （ Diffusion） ： 土壤中的養(yǎng)分離子從高濃度向低濃度的運(yùn)動(dòng)叫擴(kuò)散。 （ 1）影響因素： 濃度差、土壤濕度、擴(kuò)散系數(shù)、土壤溫度、土壤質(zhì)地 （ 2）遷移的離子： 磷、鉀、氮（銨態(tài)氮） 銅、錳、鐵、鋅 硼 以質(zhì)流和擴(kuò)散各占一半； 鉬 含量 低 時(shí)以擴(kuò)散為主，含量 高 時(shí)以質(zhì)流為主。 二、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收 （一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念 對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分： 1. 質(zhì)外體（ Apoplast） －－ 指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。 2. 共質(zhì)體（ Symplast） －－ 指原生質(zhì)膜以?xún)?nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。 胞間連絲 －－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈? 研究： “饑餓”狀態(tài)的植物根系對(duì)某一養(yǎng)分的吸收 發(fā)現(xiàn)： 開(kāi)始時(shí)，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過(guò)一段時(shí)間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。 陽(yáng)離子 陰離子 吸收量 時(shí)間 養(yǎng)分進(jìn) 養(yǎng)分正 入質(zhì)外 在進(jìn)入 體為主 共質(zhì)體 （二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以 質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引 的方式自由進(jìn)入 質(zhì)外體也被稱(chēng)作 自由空間 自由空間 －－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過(guò)自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙 （三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分需要通過(guò) 原生質(zhì)膜 才能進(jìn)入共質(zhì)體 原生質(zhì)膜的特點(diǎn)： 具有 選擇透性的生物半透膜 原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)： “流動(dòng)鑲嵌模型” 原生質(zhì)膜是一個(gè)具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，對(duì)不同的物質(zhì)具有不同的透性。一些 親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子 能溶于雙層磷脂層中，因而能 以擴(kuò)散的形式透過(guò)質(zhì)膜 。而 極性大分子或帶電離子 則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過(guò)。這種 借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過(guò)程叫運(yùn)輸 （ transport）。 對(duì)植物而言，習(xí)慣上 也叫吸收 （ absorption）。 親脂性分子： O2，N2， 苯 不帶電極性小分子 ：H2O， CO2， 甘油 不帶電極性大分子： 葡萄糖 ， 蔗糖 帶電離子： H+，Na+, HCO3, K+, Ca2+, Cl, Mg2+等 被動(dòng)運(yùn)輸（順濃度 或電化學(xué)勢(shì)梯度） 簡(jiǎn)單擴(kuò)散 通道蛋白 易化擴(kuò)散 載體 （ 或泵 ） 主動(dòng)運(yùn)輸 （ 逆濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度 ） 原生質(zhì)膜透性示意圖 1. 被動(dòng)吸收（ Passive absorption） 定義： 膜外養(yǎng)分 順 濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢(shì)梯度（離子）、 不需 消耗代謝能量而自發(fā)地（即 沒(méi)有選擇性地）進(jìn)入原生質(zhì)膜的過(guò)程。 形式： (1) 簡(jiǎn)單擴(kuò)散： 如親脂性分子 (O N2)、 不帶電極性小分子 (H2O、 CO2 、 甘油 ) (2) 易化擴(kuò)散： 主要形式。 機(jī)理如下： a. 通道蛋白 （ channel protein） ： 認(rèn)為貫穿雙層磷脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開(kāi)啟，成為一定類(lèi)型離子的“通道”。 b. 運(yùn)輸?shù)鞍祝?transport protein） ： 認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。 離子的運(yùn)輸動(dòng)力來(lái)自膜間的電化學(xué)勢(shì)