【正文】 營養(yǎng)物質(zhì)與 能量交換 營養(yǎng)物質(zhì) 植物 環(huán)境 （ 一 ） 早期探索 ： 1640年 水的營養(yǎng)學(xué)說 ： 19世紀(jì)初腐殖質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說 （ 二 ） 學(xué)科的建立 二 、 植物營養(yǎng)學(xué)的發(fā)展概況 李比希 Justus Von Liebig (1803～ 1873 ),德國化學(xué)家 ,植物營養(yǎng)學(xué)科的杰出的奠基人 ！ 世界肥料工業(yè)之父 ? ※ 要點： 土壤中的礦物質(zhì)是一切綠色植物唯一的養(yǎng)料，廄肥及其他肥料對于植物生長所起的作用，并不是由于其中所含的有機(jī)質(zhì)，而是由于這些有機(jī)質(zhì)在分解時所形成的礦物質(zhì)。 1840年 植物礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說 ? 理論上： 否定了當(dāng)時流行的腐殖質(zhì)學(xué)說 ， 說明了植物營養(yǎng)的本質(zhì)；是植物營養(yǎng)學(xué)新舊時代的分界線和轉(zhuǎn)折點 ， 使維持土壤肥力的手段從施用有機(jī)肥向施用無機(jī)肥轉(zhuǎn)變有了堅實的基礎(chǔ) 。 ?肥料的施用方法及有效施用技術(shù)。此外，酶活性變化與養(yǎng)分供應(yīng)狀況雖有正相關(guān)關(guān)系，但很難精確地反映出植物體內(nèi)某一營養(yǎng)元素的實際水平。阿隆（ ） 和斯托德（ ） 1939年提出了判斷植物必需營養(yǎng)元素的 三條標(biāo)準(zhǔn) ： ，作物生長發(fā)育受阻，不能完成生活周期 —— 必要性 ，作物出現(xiàn)某些特定癥狀，只有補(bǔ)充該元素才能恢復(fù)正?；蝾A(yù)防 ——專一性 果，而不是改善了植物生長的環(huán)境條件而產(chǎn)生的間接效果 —— 直接性 目前認(rèn)為植物必需營養(yǎng)元素有 17種 （大量元素 9種，微量元素 8種）： 大量營養(yǎng)元素 主要吸收形態(tài) 主要來源 在干物質(zhì)中的含量（％） C CO2 大氣 45 H H2O 土壤水 45 O CO2 O2 大氣和土壤空氣 6 N NH4+ NO3 土壤 P H2PO4 HPO42 土壤 K K+ 土壤 S SO42+ 土壤 Ca Ca2+ 土壤 Mg Mg2＋ 土壤 微量營養(yǎng)元素 ? 種類 吸收形態(tài) 含量 主要來源 ? Cl Cl 土壤 ? Fe Fe3＋ Fe2＋ 土壤 ? Mn Mn2+ 土壤 ? B BO33 B4O72 土壤 ? Zn Zn2+ 土壤 ? Cu Cu+ Cu2+ 土壤 ? Mo MoO42 土壤 鎳（ Ni） 必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系 1. 同等重要律 －－植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的 生產(chǎn)上要求： 平衡供給養(yǎng)分 2. 不可代替律 －－植物的每一種必需營養(yǎng)元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替 生產(chǎn)上要求： 全面供給養(yǎng)分 三、必需元素的作用 第一類： C、 H、 O、 N、 S 1. 組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì) 2. 組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán) 第二類： P、 B 1. 形成連接大分子的酯鍵 2. 儲存及轉(zhuǎn)換能量 第三類： K、 Mg、 Ca、 Mn、 Cl 1. 維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等 2. 活化酶類 3. 穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型 第四類： Fe、 Cu、 Zn、 Mo、 Ni 1. 組成酶輔基 2. 組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng) 植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般通過植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來。 2. 共質(zhì)體（ Symplast） －－ 指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。 親脂性分子： O2，N2， 苯 不帶電極性小分子 ：H2O， CO2， 甘油 不帶電極性大分子： 葡萄糖 ， 蔗糖 帶電離子： H+，Na+, HCO3, K+, Ca2+, Cl, Mg2+等 被動運(yùn)輸（順濃度 或電化學(xué)勢梯度） 簡單擴(kuò)散 通道蛋白 易化擴(kuò)散 載體 （ 或泵 ） 主動運(yùn)輸 （ 逆濃度或電化學(xué)勢梯度 ） 原生質(zhì)膜透性示意圖 1. 被動吸收（ Passive absorption） 定義： 膜外養(yǎng)分 順 濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢梯度（離子）、 不需 消耗代謝能量而自發(fā)地（即 沒有選擇性地）進(jìn)入原生質(zhì)膜的過程。 磷酸脂酶 AC P 磷酸激酶 AC P IC 膜 外 內(nèi) 未活化載體 載體－離子復(fù)合物 離子 活化載體 ATP ADP Pi 線粒體 載 體 假 說 圖 解 P ② 載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程 a. 細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生 ATP， 供載體活化所需 b. 非活化載體 (IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化 載體 (ACP) c. 活化載體 (ACP)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如 K＋ )結(jié)合成為 離子載體復(fù)合物 (ACPK＋ ) d. 離子載體復(fù)合物 (ACPK＋ )移動到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸脂酶作用下將磷?；?(Pi)分解出來，載體失去對離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時變成非活化狀態(tài) (IC) e. 磷酰基與 ADP在線粒體上重新合成 ATP (2) 離子泵解說 ① 離子泵（ Ion’s bump） ： 是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的 ATP酶 ，它能逆電化學(xué)勢將某種離子 “ 泵入 ” 細(xì)胞內(nèi)，同時將另一種離子 “ 泵出 ” 細(xì)胞外。 3. 植物必需營養(yǎng)元素有 種，其中 稱為植物營養(yǎng)三要素或肥料三要素。 （ 1）有益元素的概念 某些元素適量存在時能促進(jìn)植物的生長發(fā)育；或者雖然它們不是所有植物所必需，但對某些特定的植物卻是不可缺少的，這些類型的元素稱為 “ 有益元素 ” ，也稱 “ 農(nóng)學(xué)必需元素 ” 。 ※ 目前，農(nóng)作物所需氮素的 70％是靠化肥提供的，因而 合理施用化肥 是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要標(biāo)志。但在遇到另一個生長因子不足時，即使增加前一個因子，也不能使作物增產(chǎn)，直到缺少的因子得到滿足，作物產(chǎn)量才能繼續(xù)增長 。 ? 以實現(xiàn)作物目標(biāo)產(chǎn)量所需養(yǎng)分量與土壤供應(yīng)養(yǎng)分量的差額作為確定施肥量的依據(jù)，以達(dá)到養(yǎng)分收支平衡，所以，又稱為養(yǎng)分平衡法。 （二）施肥方法 1. 傳統(tǒng)施肥方法 特點：把肥料施入土壤，補(bǔ)給作物最缺 的養(yǎng)分，通常是土壤缺什么養(yǎng)分就施什么肥 料。 （三）限制因子律 （布來克曼 1905年） 1. 含義 ： 在技術(shù)條件相對穩(wěn)定的情況下，隨著施肥量的增加，作物的總產(chǎn)量是增加的，但單位施肥量的增產(chǎn)量卻是依次遞減的。 ※ 考慮到有機(jī)肥料所含養(yǎng)分全面兼有培肥改土的獨特功效，充分利用當(dāng)?shù)匾磺杏袡C(jī)肥源，不僅是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需要，而且也是減少污染和提高環(huán)境質(zhì)量的需要。離根 1～幾 mm范圍。 植物營養(yǎng)成分 I、 植物根系對養(yǎng)分的吸收 II、 植物葉部對養(yǎng)分的吸收 葉部營養(yǎng) (或根外營養(yǎng) )－－植物通過 葉部或非根系部分 吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自己的現(xiàn)象 第二節(jié) 植物對養(yǎng)分的吸收 II、 植物葉部對養(yǎng)分的吸收 一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑 二、葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理 三、葉部營養(yǎng)的特點 四、葉部營養(yǎng)的應(yīng)用條件（影響因素） 一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑 氣孔 保衛(wèi)細(xì)胞 角質(zhì)膜 上表皮細(xì)胞 柵欄組織 海綿組織 維管束 下表皮細(xì)胞 葉片的結(jié)構(gòu)示意圖 （一）表皮細(xì)胞途徑 養(yǎng)分 養(yǎng)分 臘質(zhì)層 分子間隙 角質(zhì)膜 角質(zhì)層 分子間隙 (通透性差 ) 角化層 借助果膠 表 皮 細(xì) 胞 的 外 壁 通過原生質(zhì)膜 細(xì)胞內(nèi) 原生質(zhì)體