【正文】 、Emerson效應(yīng)（ 1957）兩個(gè)概念。Emerson效應(yīng)的發(fā)現(xiàn)開(kāi)創(chuàng)了光合作用中存在兩個(gè)光系統(tǒng)的思想，以后在類(lèi)囊體膜上分離出了 PSI和 PSII兩個(gè)色素蛋白復(fù)合體，二者均含光合色素、電子傳遞體及多種蛋白質(zhì)。 2電子傳遞和質(zhì)子傳遞 電子傳遞和質(zhì)子傳遞相伴隨，電子傳遞通過(guò)廣泛接受的 “ Z”方案進(jìn)行。 上圖注 上圖中各電子傳遞體是以其氧化還原電位排列的，由圖知 P680— P680*及P700— P700*需要吸收光能，電子傳遞則依氧化還原電位進(jìn)行。方框代表蛋白復(fù)合體，即 PSII,PSI及 Cytb6/f復(fù)合體，可見(jiàn)復(fù)合體中存在電子傳遞體，三個(gè)復(fù)合體之間由 PQ,Pc及 Fd等電子傳遞體連接。復(fù)合體結(jié)合在類(lèi)囊體膜的脂質(zhì)雙分子層中，不易移動(dòng)，但 PQ,PC可在膜內(nèi)及膜表面移動(dòng)并傳遞電子。 類(lèi)囊體膜上的蛋白復(fù)合體 ? PSII ? PSI ? Cytb/f 復(fù)合體 ? ATP合酶 類(lèi)囊體膜上蛋白復(fù)合體的組成 （ 1） PSII ? 存在 PSII存在于基粒類(lèi)囊體的垛疊區(qū) ? 組成 核心復(fù)合體 PSII捕光復(fù)合體（ LHCII） 放氧復(fù)合體（ OEC）等 ? 功能 催化水裂解放氧和還原質(zhì)體醌 。 PSII的水裂解放氧 ? 水裂解放氧直接由放氧復(fù)合體催化 ? 放氧復(fù)合體位于類(lèi)囊體膜的內(nèi)表面 ? 由三個(gè)多肽及錳復(fù)合物、氯及鈣離子組成 ? PSII的中心色素 P680一旦得到光能即丟失電子，所產(chǎn)生的 “ 陷阱 ” 由原初電子供體Tyr161（ D1蛋白第 161位的酪氨酸殘基）補(bǔ)充， Tyr161丟失的電子則由水補(bǔ)充，放氧復(fù)合體即催化水中電子還原 Tyr161，因而水被光解，質(zhì)子在類(lèi)囊體膜的內(nèi)側(cè)積累同時(shí)釋放氧氣。 放氧機(jī)理 希爾（ Hill ）反應(yīng) 1937年， Hill發(fā)現(xiàn)若將離體葉綠體放入含有 適當(dāng)受氫體 的水溶液中，光照后即可釋放氧氣，后人稱(chēng)此反應(yīng)為希爾反應(yīng)。 Hill反應(yīng) 的意義 ? 由于 Hill反應(yīng)中所用的離體葉綠體無(wú)固定 CO2能力，所以推知釋放的氧氣只能來(lái)自于水； ? 首次以離體葉綠體進(jìn)行光合作用研究，將此方面研究深入到亞細(xì)胞水平； ? 發(fā)現(xiàn)無(wú) CO2 同化時(shí)其余光合過(guò)程如常進(jìn)行，從而暗示光合作用可分為不同階段并可分別進(jìn)行研究，如可知道光合作用包括了 CO2 同化和水的光解兩個(gè)過(guò)程。 放氧機(jī)理 解釋水光解和放氧的水氧化鐘（或 Kok鐘）模型 Joliot（ 1969）將暗適應(yīng)葉綠體進(jìn)行閃光處理，發(fā)現(xiàn)一閃未放氧，二閃少量放氧，三閃放氧最多，四閃又減少。然后每四次閃光出現(xiàn)一個(gè)放氧高峰，呈現(xiàn)以四為周期的震蕩現(xiàn)象。Kok （ 1970）據(jù)此推測(cè) OEC有 So、 S S SS4幾個(gè)氧化還原狀態(tài)，其中 So和 S1在暗中穩(wěn)定，S2， S3在暗中可轉(zhuǎn)變?yōu)?S1， S4不穩(wěn)定，一旦形成便從水中奪取四個(gè)電子，導(dǎo)致兩分子水氧化并釋放一分子氧氣。 支持 Kok鐘的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)及解釋 PSII中的電子傳遞 PSII核心復(fù)合體由幾種多肽組成，其中 D1和 D2蛋白是其基本組成， PSII的中心色素、 Pheo、 QA、 QB即結(jié)合在 D1和D2蛋白上， PSII中的電子傳遞即在這些電子傳遞體間進(jìn)行。 QB最終將電子交給質(zhì)體醌，同時(shí)質(zhì)體醌從葉綠體基質(zhì)得到質(zhì)子，還原型質(zhì)體醌即告產(chǎn)生。 （ 2） Cytb/f復(fù)合體 ? 組成 為多亞基蛋白復(fù)合體，共含有兩個(gè) Cytb6 （ Cytb6L 和 Cytb6H） ，一個(gè) Cytf和一個(gè) FeS中心。 ? 功能 還原型質(zhì)體醌（ PQH2）可將兩個(gè)電子分別傳給 Cytb6和 FeS中心，再傳給 Cytf，然后向PC傳遞。與 PQH2通過(guò) Cytb6和 FeS中心向 Cytf傳遞電子相伴隨， PQH2中的質(zhì)子也傳遞到類(lèi)囊體膜內(nèi)側(cè)。另外， Cytb6也可將電子傳給氧化型質(zhì)體醌，該氧化型質(zhì)體醌再?gòu)哪ね獾玫劫|(zhì)子生成 PQH2，從而完成 PQ循環(huán)。 （ 3） PSI ? 存在 基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)。 ? 組成 LHCI、中心色素 P700、原初電子受體Ao（ Chla）、次級(jí)電子受體 A1（ vitK1）、 FeS中心。 ? 功能 電子傳遞過(guò)程為 P700→ Ao → A1→ FeS中心，最終使 Fd還原。還原型 Fd在鐵氧還蛋白NADP還原酶（ Fp）作用下將 NADP+還原為NADPH，完成非循環(huán)電子傳遞。另外， Fd還可將電子傳給 Cytb6再傳遞給 PQ，完成圍繞 PSI的循環(huán)電子傳遞。 3 光合磷酸化 利用光能轉(zhuǎn)換來(lái)的跨類(lèi)囊體膜的質(zhì)子和電勢(shì)梯度將 ADP和無(wú)機(jī)磷合成為 ATP的過(guò)程稱(chēng)光合磷酸化。 兩種光合磷酸化 ? 非循環(huán)光合磷酸化 通過(guò)非循環(huán)電子傳遞所建立的跨類(lèi)囊體膜的質(zhì)子和電勢(shì)梯度將 ADP和無(wú)機(jī)磷合成為ATP的過(guò)程稱(chēng)非循環(huán)光合磷酸化。很顯然，非循環(huán)光合磷酸化既與水的光解和放氧有關(guān)，也與 NADP+還原有關(guān)。非循環(huán)光合磷酸化在基粒片層進(jìn)行。 兩種光合磷酸化 ? 循環(huán)光合磷酸化 通過(guò)循環(huán)電子傳遞所建立的跨類(lèi)囊體膜的質(zhì)子梯度將 ADP和無(wú)機(jī)磷合成為 ATP的過(guò)程稱(chēng)循環(huán)光合磷酸化。很顯然，循環(huán)光合磷酸化既與水的光解和放氧無(wú)關(guān)，也與 NADP+還原無(wú)關(guān)。非循環(huán)光合磷酸化在基質(zhì)片層進(jìn)行。 ATP合酶 ? 已知 ATP合酶為一個(gè)從類(lèi)囊體膜上分離出來(lái)的多亞基蛋白復(fù)合體。 ATP合酶 ? ATP合酶由頭部（ CF1）和柄部 (CF0)兩部分組成， CF0因其親脂性所以插入類(lèi)囊體膜中，只有用去垢劑才能洗掉。 CF1因其親水性所以暴露在葉綠體基質(zhì)中，可被 EDTA除去。 CF1有 α、β、 γ、 δ和 ε五種亞基，其分子比為 3α3βγδε，其中 3α3β圍成質(zhì)子通道， β亞基兼有催化功能，其它多肽則起調(diào)節(jié)作用。 CF0由四種多肽構(gòu)成，這些多肽組成橫跨類(lèi)囊體膜的通道以通過(guò)質(zhì)子。 光合磷酸化機(jī)制 化學(xué)滲透假說(shuō)認(rèn)為，水的光解和 PQ穿梭導(dǎo)致類(lèi)囊體膜內(nèi)、外兩側(cè)產(chǎn)生了 pH梯度，電子傳遞造成了內(nèi)、外的電勢(shì)梯度，二者合稱(chēng)為質(zhì)子動(dòng)力，由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)質(zhì)子通過(guò) ATP合酶向類(lèi)囊體膜外移動(dòng)，推動(dòng) ATP生成。至此， ATP和 NADPH生成，二者合稱(chēng)為同化能力，可用于此后的碳同化反應(yīng)。 三 碳同化