葉綠體與光合作用-文庫(kù)吧
2025-07-08 15:17 本頁(yè)面
【正文】 。 ◆ 劇烈方法（劇烈的勻漿技術(shù)）： 得到 Ⅱ 類葉綠體，能夠在光誘導(dǎo)下產(chǎn) 生氧、 ATP、 NADPH，但不能固定 CO2。含有很少或者根本沒有葉綠體基質(zhì)。 ◆ 溫和方法（纖維素酶或果膠酶水解細(xì)胞壁獲得原生質(zhì)體） 得到 Ⅰ 類葉綠體，具有完整的被膜，能完成整個(gè)光合作用。 (一 ) 18世紀(jì)末就已經(jīng)知道光合作用能夠?qū)⑺虲O2轉(zhuǎn)變成有機(jī)物和氧，并很快確定了光合作用的反應(yīng)式 ∶ 6CO2 + 6H2O+ 光 → C6H12O6 + 6O2 + 化學(xué)能 (674000千卡 )。 早在 1905年， 用可分為兩個(gè)不同的階段，即光反應(yīng) (light reaction)和暗反應(yīng) (dark reaction)。光反應(yīng)是對(duì)光的吸收，并產(chǎn)生氧。暗反應(yīng)涉及到CO2的固定。 （二）光吸收 (light absorption) 概念 ★ 光吸收又稱原初反應(yīng) , 指葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程，包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。即光能被聚光色素分子吸收 , 并傳遞至作用中心 , 在作用中心發(fā)生最初的光化學(xué)反應(yīng) , 使電荷分離從而將光能轉(zhuǎn)化為電能的過(guò)程。 ★ 光子 (photon) 光吸收就是固定光子 , 光子是光線中攜帶能量的粒子。一個(gè)光子能量的多少與波長(zhǎng)相關(guān) , 波長(zhǎng)越短 , 能量越高 ★ 基態(tài) (ground state)與激發(fā)態(tài) (exited state) 當(dāng)一個(gè)光子被分子吸收時(shí) ,就有一個(gè)電子獲得足夠的能量并從內(nèi)軌道躍遷到外軌道 ,具有電子躍遷的分子就從基態(tài)變成了激發(fā) 態(tài)。激發(fā)態(tài)的分子是不穩(wěn)定的 ,推測(cè)只能維持 109秒。實(shí)際上 ,葉綠素分子由激發(fā)態(tài)變?yōu)榛鶓B(tài)時(shí) ,它的高能電子并 沒有回落到低能軌道 ,而是在葉綠素分子回落到基態(tài)之前被傳遞給了受體 ,時(shí)間約為1012秒。這實(shí)際上將吸收的光子的光能轉(zhuǎn)變成了電能。 光合作用色素 光合色素 類囊體中含兩類色素：葉綠素（圖 721）和類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1， chla與 chlb也約為 3:l，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。 ? 葉綠素 (chlorophylls) 植物中進(jìn)行光合作用的主要色素是葉綠素 ,它是一類含脂的色素家族，位于類囊體膜，并且賦予植物的綠色。葉綠素吸收的光主要是藍(lán)色和紅色而不是綠色光，它在光合作用的光吸收中起核心作用。 光合作用單位和反應(yīng)中心 ● 葉綠素必須組成功能單位才能吸收足夠的光能用于固定 CO2 實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)葉綠體在光合作用中，每固定一個(gè) CO2分子 (或者說(shuō)每釋放一分子 O2)需要 2500個(gè)葉綠素分子，也就是說(shuō) 2500個(gè)分子的葉綠素吸收的光能才能用于一分子 CO2的固定，后來(lái)發(fā)現(xiàn)每固定一分子 CO2，需要消耗 8個(gè)光子，由此推算固定一個(gè)光子大約需要 300個(gè)分子的葉綠素 (2500247。 8≈300)， ● 光系統(tǒng) (photosystem) 進(jìn)行光吸收的功能單位稱為光系統(tǒng) , 是由葉綠素、類胡蘿卜素、脂和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物。每一個(gè)光系統(tǒng)含有兩個(gè)主要成分 ∶ 捕光復(fù)合物 (light harvesting plex)和光反應(yīng)中心復(fù)合物 (reactioncenter plex)。光系統(tǒng)中的光吸收色素的功能像是一種天線，將捕獲的光能傳遞給中心的一對(duì)葉綠素 a,由葉綠素 a激發(fā)一個(gè)電子，并進(jìn)入光合作用的電子傳遞鏈。 ● 捕光復(fù)合物 典型的捕光復(fù)合物是由幾百個(gè)葉綠素分子、數(shù)量不等但都與蛋白質(zhì)連接在一起的類胡蘿卜素分子所組成。當(dāng)一個(gè)光子被捕光復(fù)合物中的一個(gè)葉綠素或類胡蘿卜素分子吸收時(shí) , 就有一個(gè)電子被激活，激發(fā)狀態(tài)從一個(gè)色素向另一個(gè)色素傳遞 , 直到傳遞給反應(yīng)中心 ：一對(duì)特別的葉綠素 a 。捕光復(fù)合物中色 素激發(fā)狀態(tài)的傳遞 ,實(shí) 際是光能的傳遞 ,這種 能稱為共振能。 （三） 電子傳遞 電子傳遞是光反應(yīng)的第二步。通過(guò)電子傳遞 ,將光吸收產(chǎn)生的高能電子的自由能貯備起來(lái) , 同時(shí)使光反應(yīng)中心的葉綠素分子獲得低能電子以補(bǔ)充失去的電子 , 回復(fù)靜息狀態(tài)。 ■ 電子載體和電子傳遞復(fù)合物 光合作用的電子傳遞是通過(guò)光合作用電子傳遞鏈(photosynthetic electron transfer chain)傳遞的。該傳遞鏈?zhǔn)怯梢幌盗械碾娮虞d體構(gòu)成的，同線粒體呼吸鏈中電子載體的作用基本相似。 ■ 光系統(tǒng) Ⅱ 復(fù)合物的結(jié)構(gòu)及功能 光系統(tǒng) Ⅱ (photosystem Ⅱ plex, PSⅡ plex)是類囊體膜中的一種光合作用單位 ,它含有兩個(gè)捕光復(fù)合物和一個(gè)光反應(yīng)中心。構(gòu)成 PSⅡ 的捕光復(fù)合物稱
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