【正文】 有重要作用 ,這兩類微生物細(xì)胞中的含碳成分都是由 CO2和 1,5二磷酸核酮糖縮合而成 。 ⑤ 由于反應(yīng)中存在 C3～ C7多種糖 ,使具有 HMP途徑的微生物的碳源范圍更廣。 又稱 2酮 3脫氧 6磷酸葡糖酸（ KDPG）裂解途徑。 1952年在 Pseudomonas saccharophila(嗜糖假單胞菌 )中發(fā)現(xiàn)，后來證明存在于多種細(xì)菌中 （革蘭氏陰性菌中分布較廣） 。 ED途徑可不依賴于 EMP和HMP途徑而單獨存在， 是少數(shù)缺乏完整 EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。 ? ED途徑 ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6磷酸 葡萄糖 6磷酸 葡萄糖酸 ~~激酶 （ 與 EMP途徑連接 ） ~~氧化酶 (與 HMP途徑連接 ) EMP途徑 3磷酸 甘油醛 ~~脫水酶 2酮 3脫氧 6磷酸 葡萄糖酸 丙酮酸 ~~醛縮酶 有氧時與 TCA環(huán)連接 無氧時進(jìn)行細(xì)菌酒精發(fā)酵 2酮 3脫氧 6磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮糖酸 醛縮酶 催化， 裂解成丙酮酸和 3磷酸甘油醛， 3磷酸甘油醛再經(jīng) EMP途徑 轉(zhuǎn)化成為丙酮酸。結(jié)果是 1分子葡萄糖產(chǎn)生 2分子丙酮酸， 1分子 ATP。 關(guān)鍵中間代謝物 2酮 3脫氧 6磷酸葡萄糖酸（ KDPG）裂解為丙酮酸和 3磷酸甘油醛。 ED途徑的特征酶是 KDPG醛縮酶 . ，產(chǎn)能效率低 . 可與 EMP途徑、 HMP途徑和 TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時與 TCA循環(huán)相連，厭氧時進(jìn)行乙醇發(fā)酵 . ? ED途徑的特點 關(guān)鍵反應(yīng)： 2酮 3脫氧 6磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶： 6磷酸脫水酶， KDPG醛縮酶 相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細(xì)菌酒精發(fā)酵 優(yōu)點：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。 缺點： pH5，較易染菌；細(xì)菌對乙醇耐受力低 ATP 有氧時經(jīng)呼吸鏈 6ATP 無氧時 進(jìn)行發(fā)酵 2乙醇 2ATP NADH+H+ NADPH+H+ 2丙酮酸 ATP C6H12O6 KDPG ? ED途徑的總反應(yīng) 葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布菌名 EM P （ % ） H M P （ % ） ED （ % ）釀酒酵母 88 12 —產(chǎn)朊假絲酵母 66~81 19~34 —灰色鏈霉菌 97 3 —產(chǎn)黃青霉 77 23 —大腸桿菌 72 28 —銅綠假單胞菌 — 29 71嗜糖假單胞菌 — — 100枯草桿菌 74 26 —氧化葡萄糖桿菌 — 100 —真養(yǎng)產(chǎn)堿菌 — — 100運動發(fā)酵單胞菌 — — 100藤黃八疊球菌 70 30 —葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布 存在于某些細(xì)菌如 明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中 。 進(jìn)行磷酸解酮途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?2個三碳糖。 磷酸酮解酶途徑有兩種： 磷酸戊糖酮解途徑（ PK途徑） 磷酸己糖酮解途徑（ HK途徑） 葡萄糖 6P葡萄糖 6P葡萄糖酸 5 P核酮糖 5 P木酮糖 3 P甘油醛 丙酮酸 乙酰磷酸 乙酰 CoA 乙醛 ATP ADP NAD+ NADH+H+ CO2 乳酸 乙醇 異構(gòu)化作用 NAD+ NADH+H+ 磷酸戊糖酮解酶 CoA Pi 2ADP+Pi 2ATP 2H 2H 2H NAD+ NADH+H+ 磷酸戊糖解酮酶途徑（ PK） 如：腸膜明串珠菌 磷酸戊糖解酮酶途徑的特點 : ① 分解 1分子葡萄糖只產(chǎn)生 1分子 ATP，相當(dāng)于EMP途徑的一半 。 ② 幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和 CO2 磷酸己糖解酮酶途徑（ HK） 2葡萄糖 2葡萄糖 6磷酸 6磷酸果糖 6磷酸 果糖 4磷酸 赤蘚糖 乙酰磷酸 2木酮糖 5磷酸 2甘油醛 3磷酸 2乙酰磷酸 2乳酸 2乙酸 乙酸 磷酸己糖解酮酶 磷酸解酮酶 逆 HMP途徑 同 EMP 乙酸激酶 如：兩歧雙歧桿菌 磷酸己糖解酮酶途徑的特點： ① 有兩個磷酸解酮酶參加反應(yīng)； ②在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下， 2分子葡萄糖 分解為 3分子乙酸 和 2分子 3磷酸 甘油醛 ， 3磷酸 甘油醛在脫氫酶的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)?乳酸 ；乙酰磷酸生成乙酸的反應(yīng)則與 ADP生成 ATP的反應(yīng)相偶聯(lián)； ③每分子葡萄糖產(chǎn)生 ATP； ④ 5. TCA循環(huán) . 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)又稱 TC A 循環(huán)、 K rebs 循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的呼吸代謝中起關(guān)鍵作用。其中大多數(shù)酶在真核生物中存在于線粒體基質(zhì)中，在細(xì)菌中存在于細(xì)胞質(zhì)中；只有琥珀酸脫氫酶是結(jié)合于細(xì)胞膜或線粒體膜上。主要產(chǎn)物：4 N A D H +4 H+1 2 A TPFA D H22 A TPG TP （ 底物水平） A TP3CO2在物質(zhì)代謝中的地位：樞紐位置工業(yè)發(fā)酵產(chǎn)物：檸檬酸、蘋果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸C3CH3C O ~C o A呼吸鏈呼吸鏈TCA循環(huán)圖 TCA循環(huán)的重要特點 循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰 CoA的乙酰基被氧化為 2分子 CO2,并重新生成 1分子草酰乙酸； 整個循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將 NAD+還原為 NADH+H+， 另一步為 FAD還原成 FADH2 ； 為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐。 循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體； 生物體提供能量的主要形式； 為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如 檸檬酸發(fā)酵； Glu發(fā)酵等。 TCA循環(huán)的樞紐地位 葡萄糖不同脫氫途徑的產(chǎn)能效率 （二）遞氫、受氫和 ATP的產(chǎn)生 ★ 經(jīng)上述脫氫途徑生成的 NADH、 NADPH、 FAD等還原型輔酶通過呼吸鏈等方式進(jìn)行遞氫，最終與受氫體（氧、無機(jī)或有機(jī)氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能。 ★ 根據(jù) 遞氫特別是受氫過程中氫受體性質(zhì)的不同 ,把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類 . 發(fā)酵 ：沒有任何外源的最終電子受體的生物氧化模式； 呼吸 ：有外源的最終電子受體的生物氧化模式； ★ 呼吸 作用又可分為兩類： 有氧呼吸 ——最終電子受體是分子氧 O2。 無氧呼吸 ——最終電子受體是 O2以外的 無機(jī)氧化物，如 NO SO42等 . 呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖C6H12O6? [H ]A? [H ] [H ]B? [H ]C A 、 B 或 C AH2， BH2或 CH2? [H ] （ 發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、CO2乳酸等）脫氫 遞氫 受氫經(jīng)呼吸鏈 ① 呼吸② 無氧呼吸③ 發(fā)酵1 / 2 O2H2ONO3， SO42 ， CO2NO2， SO32 ， CH4☆ 發(fā)酵途徑： 葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產(chǎn)能途徑主要有 EMP、 HMP、 ED和磷酸解酮酶途徑。 發(fā)酵 ☆ 概念： 在生物氧化中 發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。 在發(fā)酵工業(yè)上， 發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。 ☆ 發(fā)酵類型：在上述途徑中均有還原型氫供體 ——NADH+H+和 NADPH+H+產(chǎn)生，但產(chǎn)生的量并不多，如不及時使它們氧化再生，糖的分解產(chǎn)能將會中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產(chǎn)物為氫（電子）受體來接受 N