【正文】 幾乎總是 能 找到 SPX 域，但也 有幾個例子中， 在 蛋白質 中間 和 末端 也 發(fā)現(xiàn) SPX域 。 蛋白質 SPX 域 的結構的高度變化 將反映在功能上。事實上 ,許多功能都是由蛋白質 的 SPX域決定的：從 Pho81 — 控制依賴性激酶抑制劑 (CDK) — Vtc3 ， — 液泡轉運 復合體 ，液泡膜融合中扮演的角色 的一個組成部分 (Cohen et al., 1999。 Mu168。 ller et al., 2020。WykoffandO’Shea, 2020)。不過，盡管 蛋白質的 SPX 域潛在功能多樣性，值得注意的 一點是大量的這些蛋白質直接或間接地鏈接到磷酸穩(wěn)態(tài)或磷酸相關的途徑 中 。例如， Vtc3 是被認為 參與酵母中的磷饑 渴反 應 (Ogawa et al., 2020)。 在 SPX域蛋白和磷代謝之間存在聯(lián)系是確定的。三個低親和 二價陰離子 磷轉運體： Na+轉運體 家族 、 Pho8 Pho90、 Pho91，都攜帶一個 N端 SPX 6 域。有趣的是，這些低親和力正磷酸鹽載體已經不從環(huán)境吸收中耦合磷調節(jié) Pi 穩(wěn)態(tài)。他們獨立調節(jié)細胞內正磷酸鹽濃度的 PHO基因的表達， 并 通過嚴格要求細胞周期激素抑制劑 PHO81的信號轉導通路 (Pinson et al., 2020)。值得注意的是雖然DASS家 族 成員是無處不在的，包括真菌和細菌的磷轉運蛋白與 僅存在于 真菌 中的 DASS家族 成員相關聯(lián)，包括 的 Pho蛋白質 Pho87， Pho90和 Pho91 (Barabote et al., 2020)。這表明低親和磷轉運體的 SPX 域對這些在 酵母中的蛋白質提供了額外的功能。事實上， 2020年 Hurlimann等人的研究顯示 Pho90的 SPX 域可以作為自動抑制的域 控制和管理磷酸的積累。此外， Pho90的 SPX 域需要依賴于 Spl2 的抑制磷酸 的吸收，很可能是通過 與 Spl2 相互作用 來完成 的。這些結果說明酵母 Pho90的 SPX 域的一個功能就是對磷吸收、 磷酸存儲和磷酸利用即 Pho微調途徑 (Hurlimanal.,2020)。另一個重要的 Pho調節(jié)子是依賴性蛋白激酶抑制劑 Pho81，是在 Pho80–Pho85 依賴性激酶復合體上的 去抑制轉錄因子 Pho4，在外界 Pi 可用性限制下 Pho4通過更改 其磷酸化狀態(tài)實現(xiàn)去抑制的作用（ Wykoff and O’Shea, 2020)。 Pho81 N的末端區(qū)域 包 含 SPX域但 對 Pho81的活動不是必要的。有趣的是，這一區(qū)域像自動抑制的域，能抑制、 去抑制 Pho81 的活動 (Ogawaetal., 1995)。值得注意的是自動抑制功能的 Pho90 和 Pho81 的 SPX域之間的相似性，是否可以普遍試用于其他 SPX 蛋 白質。酵母 營養(yǎng)穩(wěn)態(tài)系統(tǒng) 的 研究 即 酵母的 蛋白質的 SPX域的復雜 信號 系統(tǒng) 和 蛋白質的 SPX域 中的信息可以揭示 SPX 域蛋白在植物中磷酸穩(wěn)態(tài) 中的作用 。 很多 蛋白質的 SPX域已在低等植物和高等植物中被鑒定 (Duan et al., 2020。 Wang et al., 2020, 2020, 2020b) 。有一個 SPX域的蛋白的在磷穩(wěn)態(tài)和信號發(fā)送 中的 作用主要是在擬南芥和水稻 中被證實 的。在擬南芥中，跟據(jù)結構 劃分可以將蛋白質的 SPX域 分 為 4類： (1) 幾乎完全 只 有一個 SPX域的蛋白質； 2) 除 SPX域還具 Cterminal 或 EXS 域的蛋白；（ 3） MFS域（主要促進家族） (4) 鋅指域 (Duan et al., 2020。 Wang et al., 2020)。擬南芥 PHO1 的同源片段是只包含 SPX 和 EXS 域的真核生物蛋白質 (Wang et al., 2020)。 Pho1 （磷酸不足 1) 突變體特點是在生長和 Pi 的容量的嚴重不足，雖然根 的 Pi 水平均是正常 (Poirier et al., 1991)。PHO1 基因在運輸 系統(tǒng)的細胞 內的 表達 可以從 根內轉運 Pi到木質部的作用 (Hamburger et al., 2020)。擬南芥基因組包括 10個跟 Pho具有同源性的基因， 其作用主要是補充 pho1突變體 ，在多數(shù) PHO基因家族中 這些 PHO1同源性表明 限制功能的過多，然而僅僅最緊密關聯(lián)的基因是 PHO1和 H1 ，能 從根尖的生長和根尖的 Pi容量方面 恢復 pho1突變體的表型 (Stefanovic et al., 2020)。除將 Pi轉 移到維管束的功能外，來自不同組織如毛狀體和花粉粒的組織的這些 PHO1同源基因 表達和 基因的表達模型的數(shù)據(jù)，通過管理和植物激素的作用如脫落酸 (Ribot et al., 2020a, 2020b。 Wang et al., 2020)。另一個 PHO1 基 因家族， AtPHO1 ； H4，也稱為短胚軸藍 1 （ SHB1），在擬南芥中的藍燈刺激胚軸的伸長 (Kang and Ni, 2020)、 7 參與種子大小的調控、開花中起調控作用的物質。這些蛋白域中的 EXS 域的分子結構完全不得而知。同樣，屬于第三和第四個類別的 蛋白 SPX域的功能也 還不得而知。 多數(shù)擬南芥 SPX 基因家族編碼僅攜帶一個 SPX 域的蛋白質 (Duan et al., 2020)。 四個 擬南芥基因 AtSPX AtSPX AtSPX AtSPX4的表達受磷饑渴的調控。 Pi 饑渴 誘導 AtSPX AtSPX AtSPX3 基因的 表達（圖 1），而 Pi饑渴 抑制 AtSPX4 的表達 (Duan et al., 2020)。此外，這些基因的表達被認為是兩個磷饑渴調節(jié)基因的 SIZ1 及 PHR1控制下完成的 （圖 1） (Miura et al., 2020。 Rubio et al., 2020)。 同時 AtSPX 基因在與 Pi 相關的反應 中 扮演著不同的角色。 然而，AtSPX AtSPX AtSPX4 的 TDNA 嵌入突變體 在 Pi充足或 Pi 不足的條件下沒有出現(xiàn)明顯的表型 變化 (Duan et al., 2020)。 AtSPX3 表達的抑制，另一方面，在表型和基因表達水平導致對磷饑渴的高靈敏反應表明在擬南芥的 Pi饑渴信號發(fā)送中 AtSPX3是一個負調控因子 (Duan et al., 2020) (Figure 1)。考慮到的AtSPX1 和 AtSPX2它們的序列、 表達和細胞定位的相似性，這兩個基因可能是多余，以及考慮到這兩個雙重突變體 AtSPX1 和 AtSPX2生物學功能 揭示了他們的生物學作用是必須的。有趣的是， OsSPX1，水稻的 AtSPX1同源基因以及最近發(fā)現(xiàn)的跟擬南芥 PHR1 和 PHO2同源的水稻基因 OsPHR2 和 OsPHO2 基因都是水稻 Pi饑餓反應的 負反饋調節(jié)因子 (Wang et al., 2020a)。在這些方面，在擬南芥中 OsSPX1 的功能類似于 AtSPX3 的功能，僅有一個 SPX域的一類蛋白作為一個負調控因子是普遍的功能。這個功能跟在酵母中的 Pho81 和 Pho90 的 SPX 域的潛在自動抑制作用相類似 (Hurlimann et al., 2020。 Ogawa et al., 1995)。我們仍然不知道 AtSPX3 和 OsSPX1是否通過其他 SPX 域蛋白的負向調控抑制 Pi 饑渴 信號發(fā)送的。 闡發(fā) SPX 域蛋白質的分子功能重要的一點是其亞細胞定位。有趣的是，大多數(shù) AtSPX家 族 成員局限在不同的細胞器，包括核和不明的泡狀的結構 (Duan et al., 2020)。短信號序列，如在 AtSPX1 雙核 靶序列的的鑒定可以解釋這種定位。 Pho90 的細胞膜定位不受 SPX 域的去除的影響 (Hurlimann et al., 2020)。因此 SPX 蛋白的定位最有可能由其他誘因或獨聯(lián)體 SPX 域中的域決定的。例如， Syg1，酵母中的 PHO1一個同源片段，細胞胞膜的組成部分 (Spain et al., 1995)。PHO1家族的所有成員出現(xiàn)在 多個跨膜域中表明這些蛋白質的膜電位定位(Hamburger et al., 2020。 Wang et al., 2020)。有趣的是， SHB1–GUS 融合被報在核內而不是預測的跨膜域中 (Kang and Ni, 2020)。 在酵母中的兩項研究 中 SPX域介導的相互調解作用的了解不足。 Syg1 的 SPX 域與當 a亞基的缺失的致死抑制蛋白即 G 蛋白二聚體的 b 亞基的相互作用被發(fā)現(xiàn) (Spain et al., 1995)。這種相互作用是否可以在酵母或植物中的其他 SPX 域中推廣尚待確定。不過， SPX 域可以參與 G 蛋白信號轉導通路與信息交換表 8 明 SPX 蛋白可以參與信號轉導通路。最近一項研究報告指出了酵母 Pho90 SPX 域與 Spl2的相互作用，假定的依賴性細胞周期素激酶抑制劑抑制磷限制的低親和力磷酸鹽轉運過程，表明 SPX 域可能有各種各樣的相互作用的伙伴 (Hurlimann et al., 2020)。 SPX 域蛋白是否 涉及與 植物 Pi 信號通路其物質的相互作用尚未澄清。 、非編碼 RNA在磷信號傳導中的作用 近幾年， miRNA的控制讓 植物 不同營養(yǎng)元素 維持穩(wěn)態(tài)如 P、銅、硫酸鹽的平衡分子機制已被揭示 (Bari et 。 Chiou et al., 2020。 Fuji et al., 2020。 JonesRhoades and Bartel, 2020。 Sunkar et al., 2020。 Sunkar and Zhu, 2020。 Yamasaki et al., 2020)。在擬南芥中， Pi 的限制誘導數(shù)量有限的 miRNA分子突變包括 miRNA399, miRNA778, miRNA827, 和 miRNA2111 (Fuji et al., 2020。 Hsieh et al., 2020。 Pant et al., 2020) (Figure 1) 。到目前為止僅 miRNA399 在植物 Pi 穩(wěn)態(tài)調節(jié)中的作用已澄清 ( (Doerner, 2020。 Lin et al., 2020)。 miRNA399 是根尖缺磷信號通路的一個組成部分。嫁接的實驗已經證明 miRNA399可以通過 PHO2轉錄成 E2結合酶的作用 經過 篩管從芽轉移到根 轉運 到根韌 皮部 (Lin et al., 2020。 Pant et al., 2020)。 PHO2 表達需要通過 MiRNA399的表達 來 增加根 吸收 Pi轉運蛋白的表達 (. PHT1。8 and PHT1。9)，并從根吸收 Pi由根轉運到芽。 Pi 限制下 phr1突變體 MYB轉錄因子的抑制作用下 miRNA399 積累顯著加強 (Bari et al., 2020)。這些使 miRNA399 和 PHO2 轉運下游的 PHR1 作為 Pi 信號的系統(tǒng)更明確了(Doerner, 2020。 Lin et al., 2020) (Figure 1)。除了 miRNA399 和 PHO2，此特定的 Pi 信號系統(tǒng)參與 Pi饑渴 基因 IPS的誘導 (Burleigh and Harrison, 1997, 1999。 Liu et al., 1997)。這些 Pi饑渴誘導轉錄物在長期不編碼開放閱讀框中起到重要作用；相反它們包含一個對 miRNA399保守的 23bp 區(qū)域 的 補充 。 IPS的轉錄被認為是由 ‘target mimicry’的機制通過 PHO2–miRNA399途徑 作用的 (Figure 1)。擬南芥中 Pi 饑 渴 的 誘導屬于 IPS基因家 族的 At4基因的變異，導致莖到根 Pi 比率的改變 (Shin et al., 2020)。這些核酸 調節(jié)子在 PHO2– miRNA399調控循環(huán)中起到重要作用 ，使miRNA399沉默抑制 PHO2基因的 mRNA的表達并調整 PHO2的轉錄水平，在 Pi平衡中擔當重要的角色已被提出。因為擬南芥 IPS同源基因和在許多其他植物的PHO基因的出現(xiàn)和在水稻中保守的磷酸依賴型 miRNA399的表達，在植物中這種機制是較普遍的 (Zhou et al., 2020) (Figure 1)。最近，一個新的調控 Pi饑餓 miRNA家 族引導目標基因 At3g27150 編碼 F 框蛋白 的 miRNA2111 的出現(xiàn) (Hsieh et al., 2020) (Figure 1)。有趣的是， At3g27150的表達受 Pi 饑餓誘導即使 miR2111 的表達增強。不過，在許多雙子葉植物中的 miRNA2111存在表明 在 Pi 不足的條件下植物的生存期間代表這個家族擔當控制的角色。 在 擬南芥中， miRNAs 和非編碼 RNA 的作用似乎不 只是 局限于的遠距離信號控制的 Pi動態(tài)平衡而是擴展到與其它營養(yǎng)成分的穩(wěn)態(tài)之間的協(xié)調發(fā)揮的作用。 9 例如， miRNA827在 介導 Pi 限制和硝酸鹽限制之間的交互調節(jié)信號通路 中 影響花色素苷合成 起特定的作用 (Pant et al., 2020) (Figure 1)。最近出現(xiàn)的全基因組分析技術