【正文】 /c的籽粒發(fā)育的某個階段，一個細胞的 c基因回復突變?yōu)?C，細胞將產(chǎn)生紫色素，最終在白色籽粒上形成一個紫色斑點。 McClintock認為原來的 c突變是由一個 “ 可移動的控制因子 ” （ 現(xiàn)在稱轉(zhuǎn)座子 ） 引起的 ， 稱為 Ds，即解離因子 （ dissociator） 。 另一個可移動的控制因子是 Ac， 稱激活因子（ activator） ， 它的存在能夠激活 Ds轉(zhuǎn)座進入 C基因或其它基因 ， 也能使 Ds從基因中轉(zhuǎn)出 ， 使得突變基因回復突變成野生型基因 ， 這就是著名的 AcDs系統(tǒng) 。 自主性轉(zhuǎn)座子本身具有能夠編碼轉(zhuǎn)座酶的基因 ， 可以自主轉(zhuǎn)座 。Ac具有一個轉(zhuǎn)錄單元 ， 產(chǎn)生一個 kb mRNA， 編碼一個由 807個氨基酸殘基組成的轉(zhuǎn)座酶 。 P因子 P因子是果蠅中的轉(zhuǎn)座子。 完整的 P因子的長度是 2,907 bp，其中央?yún)^(qū)編碼的轉(zhuǎn)座酶為細菌 IS序列轉(zhuǎn)座酶的類似物，因此，完整的P因子能夠自主轉(zhuǎn)座。帶有內(nèi)部缺失的 P因子經(jīng)常出現(xiàn)。 二、反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座 已研究過的所有真核生物，從酵母到人類，都含有反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（ retrotransposons）。 在整個人類基因組中廣泛散布著反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子，它們在基因組中的位置存在個體差異的現(xiàn)象。 反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子被劃分為二個主要類群：含 LTRs的轉(zhuǎn)座子和不含 LTRs的轉(zhuǎn)座子。 LTR反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子是高等植物基因組的一種主要成分。 LTR反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子與反轉(zhuǎn)錄病毒的基本區(qū)別是 LTR反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子缺少反轉(zhuǎn)錄病毒的包膜蛋白（ envolpe，env）基因，因此 LTR反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子不能形成有感染能力的胞外病毒粒子，而只能形成局限于宿主細胞內(nèi)病毒樣顆粒（ viruslike particles, VLPs）。在哺乳動物中，第二類轉(zhuǎn)座子在序列上類似于 RNA聚合酶 III合成的 RNA分子。酵母基因組中隨機分布著 331個拷貝的 Ty因子，約占酵母基因組（～12 Mb）的 ％，分別屬于 5個不同的轉(zhuǎn)座子家族，分別是 Ty1，Ty2， Ty3， Ty4和 Ty5。 1. LTR反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子 Ty因子長 kb，兩端有 330 bp的正向重復，又叫做 δ 序列。這兩種 RNA的轉(zhuǎn)錄都是在左邊 δ 因子內(nèi)的啟動子中起始，一個在 5 kb之后終止；另一個在 kb之后終止，位于右端的 δ 序列內(nèi)。 3. Copia retrotransposons are the most mon Drosophila mobile elements Copia因子是果蠅的一種反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子，為果蠅基因組中最常見的一種中度重復序列。 Copia因子全長 5 000 bp左右，兩端各有一個相同的 276 bp的正向重復序列，每個正向重復序列的兩端還各有一個反向重復序列。 Copia因子家族中各個成員的序列間差別很小，低于5％，這些差別通常是很小的缺失。 Copia因子有一個 4 226 bp的長的閱讀框，編碼由整合酶、逆轉(zhuǎn)錄酶和一種 DNA結合蛋白組成的多聚蛋白質(zhì)。 長散布元件（ long interspersed elements, LINES）和短散布元件（ short interspersed elements, SINES）是哺乳動物基因組中最豐富的中度重復 DNA。 它們屬于非病毒型反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子。 L1元件缺少LTR，其 3’ 末端具有一串長度不等的 AT堿基對。完整的 L1元件長 Kb， 5’、 3’端為非編碼區(qū)（ untranslated region， UTR），中間含兩個閱讀框， ORF1和 ORF2。 L1的兩側為短的正向重復序列 。完整的 L1大約只有 3000個拷貝，而含有兩個有功能的 ORF的 L1則更少。短散布元件的結構使它們能夠以RNA為中介在基因組中擴增。短散布元件沒有編碼內(nèi)切核酸酶和反轉(zhuǎn)錄的基因，為非自主反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子。 短散布元件根據(jù)它們的起源可以分為兩類，即起源于 tRNA的短散布元件和起源于 7SL RNA的短散布元件。 3. 返座假基因 假基因（ pseudogene）是與功能基因相關、但有缺陷的 DNA序列。與功能基因相比，該序列的的 5’端有 16 bp的缺失以及另外 14 bp的錯配，于是就將這個截短的 5S rRNA基因的同源物描述為假基因。保留了間隔序列的假基因又稱未經(jīng)加工的假基因?；蛘撸粋€拷貝由于有害突變的發(fā)生，失去其功能而成為假基因。與大多數(shù)未經(jīng)加工的假基因一樣，大多數(shù)反轉(zhuǎn)錄假基因本身存在多種遺傳缺陷，包括：閱讀框中的無意突變，以及非 3的整數(shù)倍數(shù)的核苷酸的插入或缺失，導致閱讀框的移碼。 , March 15, 2023 雨中黃葉樹，燈下白頭人。 :35:0304:35Mar2315Mar23 1故人江海別，幾度隔山川。 :35:0304:35:03March 15, 2023 1他鄉(xiāng)生白發(fā)，舊國見青山。 2023年 3月 上午 4時 35分 :35March 15, 2023 1行動出成果，工作出財富。 上午 4時 35分 3秒 上午 4時 35分 04:35: 沒有失敗，只有暫時停止成功！。 04:35:0304:35:0304:353/15/2023 4:35:03 AM 1成功就是日復一日那一點點小小努力的積累。 04:35:0304:35:0304:35Wednesday, March 15, 2023 1不知香積寺，數(shù)里入云峰。 2023年 3月 15日星期三 上午 4時 35分 3秒 04:35: 1楚塞三湘接，荊門九派通。 2023年 3月 15日星期三 4時 35分 3秒 04:35:0315 March 2023 1空山新雨后，天氣晚來秋。 , March 15, 2023 閱讀一切好書如同和過去最杰出的人談話。 :35:0304:35Mar2315Mar23 1越是無能的人，越喜歡挑剔別人的錯兒。勝人者有力，自勝者強。 2023年 3月 15日星期三 上午 4時 35分 3秒 04:35: 1最具挑戰(zhàn)性的挑戰(zhàn)莫過于提升自我。 2023年 3月 15日星期三 4時 35分 3秒 04:35:0315 March 2023 1一個人即使已登上頂峰，也仍要自強不