【正文】 對寄主方面的每一個抗病基因，在病原菌方面遲早要出現(xiàn)一個相對應(yīng)的毒性基因， 毒性基因只能克服相對應(yīng)的抗性基因而產(chǎn)生毒性（致病）效應(yīng) 。這就是基因?qū)驅(qū)W說，也就是寄主和寄生物關(guān)系的基本模式 。 其后，在病原菌中又出現(xiàn)了分別對抗性基因R1和 R2具有毒性的基因 a a2； a1能克服 R1， a2能克服 R2，因而乙品種和丙品種分別感染 1號和2號生理小種。但是在病原菌中又出現(xiàn)了兼具 a1和 a2基因的 3號生理小種，因而使 4個品種均感病。而在 2對、3對或 4對抗性基因的品種上，小種的雜種 F2也會出現(xiàn)相應(yīng)的基因分離比例。 表 亞麻銹菌生理小種 22 24的 F2在 Ottawa770B和 Bombay 兩品種上的致病性（兩對基因） 親本小種的基因型 品種的反應(yīng) 小種 22 小種 24 F2基因型分離 品種及其基因型 aLaLANAN ALALaNaN ALAN、 aLaLAN、 ALaNaN、aLaLaNaN Ottawa770B（ LLnn） 感 免 免 感 免 感 Bombay（ llNN） 免 感 免 免 感 感 觀察菌系數(shù)（ 133） 78 27 23 5 理論比例（ 9 : 3 : 3 :1） 75 25 25 8 同樣，對雜種 Ottawa770B Bombay 的 F2分別用 22號 24號生理小種接種時，后代也出現(xiàn) 9 : 3 : 3 :1的分離比例。在真菌、細(xì)菌、病毒、線蟲、昆蟲等中都存在著基因?qū)虻年P(guān)系。 過去認(rèn)為基因?qū)驅(qū)W說主要是針對主效基因制約的垂直抗性而言，目前認(rèn)為： 在微效基因系統(tǒng)中也可能存在著基因?qū)虻年P(guān)系， 即 寄主群體中，全部抗性基因和病原菌群體中的全部致病基因共同組成一個綜合系統(tǒng)，雙方各自的主效基因與微效基因之間都分別具有基因?qū)虻年P(guān)系即特異性和分化性互作的關(guān)系 ，只是當(dāng)若干個乃至多個微效基因共同決定著抗病性和致病性時，分化互作很小，難以從試驗誤差中區(qū)分開來而被忽略。 上述概念延伸到寄主 昆蟲的關(guān)系時也同樣存在，即當(dāng)寄主中每有一個主效抗性基因時，在昆蟲方面便遲早會有一個相應(yīng)的致害基因。 第四節(jié) 抗病蟲品種的選育及利用 作物抗病蟲品種的選育工作一般與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種選育工作結(jié)合在一起同時進行 。為了使抗病蟲育種更有成效，抗源的收集和創(chuàng)新以及種質(zhì)資源的抗病蟲性鑒定工作是前提。 抗源的類型包括了地方品種、主栽品種、原始栽培類型、野生近緣種和育種中間材料等。 二、選育抗病蟲品種的方法 前面章節(jié)所述及的育種方法都可以用于抗病蟲品種選育工作。只有產(chǎn)量高、抗病蟲性特性達到中抗以上 的材料才能進入下一輪試驗。如從日本引進的抗稻瘟病的品種農(nóng)墾 1農(nóng)墾 20等；從意大利引進的抗銹品種南大 241阿夫等小麥品種。 從現(xiàn)有的栽培品種或種質(zhì)資源中，通過后代鑒定、篩選，培育出抗病蟲的品種，用這種方法主要是針對水平抗性，當(dāng)然也可以用于垂直抗性品種的選育。通過對種質(zhì)資源的抗性鑒定，表現(xiàn)抗病蟲的材料可作為親本納入到雜交育種程序中，將其與綜合性狀優(yōu)良而抗病蟲性較差的品種雜交，通過后代分離重組，選育出抗病蟲性好、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的新品種在生產(chǎn)上推廣。 為了綜合多個不同的主效抗性基因于一體，為了積累更多的微效抗性基因，或為了實現(xiàn)多項育種目標(biāo)的要求，在雜交轉(zhuǎn)育中，常常采用復(fù)合雜交法，尤其是用多個抗性品種的聚合雜交 ，這樣可聚合多個理想基因而獲得廣譜抗性或抗性持久的品種。 （四）回交法 如果推廣品種的農(nóng)藝性狀優(yōu)良，但不抗病蟲，而另一抗性品種的抗性是由少數(shù)基因或主基因控制的，這種情況下，可應(yīng)用回交法將抗性基因轉(zhuǎn)移到推廣品種中去，選育出既能抗病蟲害而農(nóng)藝性狀又好的新品種。 如果現(xiàn)有品種中沒有理想農(nóng)藝性狀的親本，只能在抗源中選擇農(nóng)藝性狀較好的材料作供體親本，以農(nóng)藝性狀較優(yōu)、抗性差的品種作受體親本，采用有限回交和系譜選擇相結(jié)合的方法，也可收到較好的效果。具體方法已在回交育種一章中介紹過。如小麥抗稈銹病、抗葉銹病、抗條銹病的基因、抗白粉病的基因大多數(shù)都來自于普通小麥的野生種或近緣種；水稻的抗百葉枯病基因來自于野生稻等。一些感病蟲害的品種經(jīng)過物理化學(xué)因素誘變后，可獲得抗病蟲的突變體，進而可育成抗病蟲的新品種。 （七）生物技術(shù)的應(yīng)用 利用染色體工程、細(xì)胞和組織培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)、體細(xì)胞雜交（融合）、突變細(xì)胞的化學(xué)篩選技術(shù)、基因工程、外源 DNA導(dǎo)入等生物技術(shù)在抗病蟲性育種工作中有廣泛的前景，并已在抗性育種已取得了顯著的成就。 這是首先將一優(yōu)良品種作輪回親本，分別與含有不同垂直抗性基因的品種雜交，通過多次回交并結(jié)合抗性鑒定和系譜選擇， 育成既有輪回親本優(yōu)良農(nóng)藝性狀、又各具有一個或多個不同抗性基因的一套近等基因系 ，然后根據(jù)?。ㄏx）害的不同生理小種或害蟲的生物型的變化，隨時將有關(guān)的近等基因系按一定的比例混合而成。 對病原菌生理小種分化頻繁的病害如銹病、稻瘟病等病害的控制特別有效。 近年來，多系品種的概念有所延伸和發(fā)展。 也可以用同一輪回親本分別與各抗病親本雜交，并有限地回交，使其后代的遺傳背景恢復(fù)到輪回親本的 5090%，表現(xiàn)型雖然不完全一致，但是農(nóng)藝性狀基本符合要求的各個單系混合而成為多系品種。因為輪回選擇法能有效地積累多種抗性基因。 （十）、抗性品種的利用策略 在育種或生產(chǎn)上可以見到不少抗病蟲性品種，尤其是由微效基因控制的抗性品種推廣后能在較長的時期內(nèi)保持其抗性。這種抗性的喪失，實際上是由于病蟲害的生理小種或生物型的變異而造成的。 當(dāng)某一生理小種的哺育品種在生產(chǎn)上大面積推廣時，則對現(xiàn)有小種的群體形成一定的選擇壓力，使能感染該品種的生理小種的比重上升而成為優(yōu)勢小種，從而導(dǎo)致哺育品種抗性的喪失，這又反過來導(dǎo)致新的抗性品種的培育和推廣，這二者相互影響，互為因果，因此，保持品種的抗性的穩(wěn)定、持久是抗性育種的重要問題。 抗源的聚集 通過復(fù)合雜交，把多個新的主效基因或修飾基因逐步聚集到一個品種中去，使它具有多抗性，從而降低相應(yīng)的生理小種或生物型產(chǎn)生的頻率，延長品種抗性的保持時間。 抗源的合理布局 對流行性強，尤其是在其生活周期中需要做地區(qū)間有規(guī)律地轉(zhuǎn)移、并有一定的流行途徑的氣傳病害（如小麥的銹?。?、蟲害（如黏蟲），可在同一流行區(qū)的上、中、下游或越冬或越夏地區(qū)、傳播橋梁區(qū)分別布置種植具有不同抗性基因的品種以便從空間上切斷病蟲害的傳播途徑達到防治的目的。自 1960年代以后，由于在該流行區(qū)的上、中、下游地區(qū)分別安排了陜農(nóng)號、天選號、阿夫及其選系、泰山號、農(nóng)大139等品種，所以抗性保持的時期較長。 抗源的合理布局，在理論和實踐上都是可行的，但是要很好地組織實施則是一項很艱難的工作。 應(yīng)用多系品種或混合品種 由于多系品種或混合品種群體內(nèi)抗性基因的多樣化，不僅可增加對多種病原菌生理小種和害蟲生物型的抗性，而且可控制病原菌和害蟲群體的發(fā)展和致害性的變異，穩(wěn)定寄主 小種（生物型）的相互關(guān)系及其組成，延長品種的抗性。在解決抗病蟲性的喪失問題上蘊藏著巨大潛力。 但是，近幾十年來，由于垂直抗性育種的迅速發(fā)展，水平抗性在許多品種中已逐步喪失了即所謂Vertifolia效應(yīng)。 對于水平抗性育種而言，因其由多數(shù)微效基因控制的，育種工作的難度較大，因此要通過充分發(fā)掘和利用品種資源，用品種間雜交、回交、輪回選擇等方法，可將分散于各品種中的抗性微效基因集聚起來，以提高抗性。 但是，要將垂直抗性和水平抗性結(jié)合起來的育種工作是相當(dāng)困難且復(fù)雜的工作，因為，在選育工作中，如何在過敏性壞死反應(yīng)的基礎(chǔ)上，對水平抗性進行鑒定和選擇這是目前尚未解決的問題