微生物的代謝機(jī)制(1)-閱讀頁
2025-01-28 23:41本頁面
【正文】 產(chǎn)物的生成外，還可通過阻遏作用來阻礙代謝途徑中包括 關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的生物合成 ，從而更徹底地控制代謝和減少末端產(chǎn)物的合成。 ? 阻遏的類型主要有末端代謝產(chǎn)物阻遏和分解代謝產(chǎn)物阻遏兩種。對(duì)直線式反應(yīng)途徑來說，末端產(chǎn)物阻遏的情況較為簡(jiǎn)單，即產(chǎn)物作用于代謝途徑中的各種酶，使之合成受阻遏。每種末端產(chǎn)物僅專一地阻遏合成它的那條分支途徑的酶。 ? 末端產(chǎn)物阻遏在代謝調(diào)節(jié)中有著重要的作用，它可保證細(xì)胞內(nèi)各種物質(zhì)維持適當(dāng)?shù)臐舛取? ? 分解代謝物的阻遏作用，并非由于快速利用的甲碳源本身直接作用的結(jié)果，而是通過 甲碳源（或氮源等）在其分解過程中所產(chǎn)生的中間代謝物所引起的阻遏作用 。 （二）酶合成調(diào)節(jié)的機(jī)制 ? （ 1）操縱子 : 指的是一組功能上相關(guān)的基因，它是由啟動(dòng)基因、操縱基因和結(jié)構(gòu)基因三部分組成。一個(gè)操縱子的轉(zhuǎn)錄，就合成了一個(gè) mRNA分子。 ? 另一類是阻遏型操縱子，只有當(dāng)缺乏輔阻遏物（一種效應(yīng)物）時(shí)，其轉(zhuǎn)錄頻率才最高。 ? （ 2）調(diào)節(jié)基因 ? 用于編碼組成型調(diào)節(jié)蛋白的基因。 ? （ 3）效應(yīng)物 ? 是一類低分子量的信號(hào)物質(zhì)（如糖類及其衍生物、氨基酸和核苷酸等），包括誘導(dǎo)物和輔阻遏物兩種，它們可與調(diào)節(jié)蛋白相結(jié)合以使后者發(fā)生變構(gòu)作用，并進(jìn)一步提高或降低與操縱基因的結(jié)合能力。當(dāng)調(diào)節(jié)蛋白與效應(yīng)物結(jié)合后，就發(fā)生變構(gòu)作用。 ? 調(diào)節(jié)蛋白可分兩種，其一稱阻遏物，它能在沒有誘導(dǎo)物（效應(yīng)物的一種）時(shí)與操縱基因相結(jié)合；另一則稱阻遏物蛋白，它只能在輔阻遏物（效應(yīng)物的另一種）存在時(shí)才能與操縱基因相結(jié)合。但在分支代謝途徑中，通過解除某種反饋調(diào)節(jié)，就可以使某一分支途徑的末端產(chǎn)物得到累積。 ? 在這類菌株中，因其反饋抑制或阻遏已解除，或是反饋抑制和阻遏已同時(shí)解除，所以能分泌大量的末端代謝產(chǎn)物。 ? 細(xì)胞內(nèi)的代謝產(chǎn)物常常以很高的濃度累積著，并自然地通過反饋?zhàn)瓒粝拗屏怂鼈兊倪M(jìn)一步合成。 ? 這種解除末端產(chǎn)物反饋抑制作用的菌株，可以提高發(fā)酵產(chǎn)物的產(chǎn)量。 ? 初級(jí)代謝產(chǎn)物是指微生物產(chǎn)生的 ， 生長(zhǎng)和繁殖所必需的物質(zhì) ， 如蛋白質(zhì) 、 核酸等 。 ? 其生物合成至少有一部分是和與初級(jí)代謝產(chǎn)物無關(guān)的遺傳物質(zhì) (包括核內(nèi)和核外的遺傳物質(zhì) )有關(guān)，同時(shí)也與這類遺傳信息產(chǎn)生的酶所控制的代謝途徑有關(guān)。 (一 )次級(jí)代謝產(chǎn)物及特征 ? (1)次級(jí)代謝產(chǎn)物是由微生物產(chǎn)生的 ， 不參與微生物的生長(zhǎng)和繁殖 。 ? (3)它的生產(chǎn)大多數(shù)是基于菌種的特異性來完成的 。 如在菌體活躍增殖階段幾乎不產(chǎn)生抗生素 。 ? (5)一般都同時(shí)產(chǎn)生結(jié)構(gòu)上相類似的多種副組分。 ? (7)在多數(shù)情況下，增加前體是有效的。因此，如果供給與底物結(jié)構(gòu)類似的物質(zhì)，則可以得到與天然物不同的次級(jí)代謝產(chǎn)物。 ? (10)次級(jí)代謝在其一個(gè)系列當(dāng)中與一個(gè)酶相對(duì)應(yīng)的底物和產(chǎn)物也可以成為其他酶的底物。 ? 總之，微生物次級(jí)代謝，其目的產(chǎn)物的生物合成途徑取決于微生物的培養(yǎng)條件和菌種的特異性。 ? 糖代謝中間體 ， 既可用來合成初級(jí)代謝產(chǎn)物 ，又可用來合成次級(jí)代謝產(chǎn)物 ， 這種中間體叫做分支中間體 。 有一部分代謝產(chǎn)物的形成 ， 取決于由質(zhì)體信息產(chǎn)生的酶所控制的代謝途徑 ，這類物質(zhì)稱為質(zhì)體產(chǎn)物 。 也有只由染色體 DNA控制的抗生素產(chǎn)物 。 ? ② 酶活性的調(diào)節(jié)機(jī)制 ， 包括終點(diǎn)產(chǎn)物的抑制或活化 ， 利用輔酶的酶活調(diào)節(jié) 、 酶原的活化和潛酶的活化 。 ? 在抗生素的生物合成途徑中 ， 一方面抗生素本身的積累就能起反饋調(diào)節(jié)作用 。 3．碳、氮分解代謝產(chǎn)物的調(diào)節(jié) ? 碳分解代謝產(chǎn)物調(diào)節(jié)指能迅速被利用的碳源(葡萄糖 )或其分解代謝產(chǎn)物 ， 對(duì)其他代謝中的酶 (包括分解酶和合成酶 )的調(diào)節(jié) 。 ? 葡萄糖是菌體生長(zhǎng)良好的碳源和能源 ， 但對(duì)青霉素 、 頭孢菌素 、 卡那霉素 、 新霉素 、 絲裂霉素等都有明顯降低產(chǎn)量的作用 。 ? 在次級(jí)代謝中 ， 其阻遏作用也確實(shí)存在 。 4．磷酸鹽的調(diào)節(jié) ? 磷酸鹽不僅是菌體生長(zhǎng)的主要限制性營(yíng)養(yǎng)成分 ，還是調(diào)節(jié)抗生素生物合成的重要參數(shù) 。 ? 已發(fā)現(xiàn)過量磷酸鹽對(duì)四環(huán)素 、 氨基糖苷類和多烯大環(huán)內(nèi)酯等 32種抗生素的合成產(chǎn)生阻抑作用 。 ? 如在青霉素發(fā)酵中 ， 產(chǎn)生菌細(xì)胞膜輸入硫化物能力的大小影響青霉素發(fā)酵單位的高低 。 (四 )營(yíng)養(yǎng)期 (生長(zhǎng)期 )和分化期 (生產(chǎn)期 )的關(guān)系 ? 次級(jí)代謝的一個(gè)特征是次級(jí)代謝物通常是在生長(zhǎng)階段 (營(yíng)養(yǎng)期 )之后的生產(chǎn)階段 (分化期 )合成 。 ? 產(chǎn)物的形成是在某些養(yǎng)分從培養(yǎng)基中耗竭時(shí)開始的 。
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