【正文】 光周期現(xiàn)象 二 、 光照長度與植物發(fā)育關系的幾種解釋 三 、 光周期對植物生長發(fā)育的影響 四 、 光周期學說在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應用 一、植物的光周期現(xiàn)象 日照長度和光照長度 ● 日照長度 。 ● 光照長度 。 光周期 地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長度等會隨季節(jié)有規(guī)律地變化。緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長；春分和秋分時，各緯度地區(qū)晝夜長度相等，均為 12h。 北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化 植物光周期現(xiàn)象 （ 1） 植物光周期現(xiàn)象的概念 晝夜光照與黑暗的交替對植物發(fā)育（主要是開花）有顯著影響的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（ photoperiodism）。 （ 2 1919年，美國園藝學家加納和阿拉德（ Garner and Allard）在觀察到煙草的一個變種（ maryland mammoth ）在華盛頓地區(qū)夏季生長時，株高達 3～ 5m時仍不開花，但在冬季轉(zhuǎn)入溫室栽培后，其株高不足 1m就可開花。在夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長度，煙草就能開花；冬季在溫室內(nèi)用人工光照延長日照長度，則煙草保持營養(yǎng)狀態(tài)而不開花。 根據(jù)光長影響植物開花情況對植物的分類 （ 1） 長日性植物 。 例如麥類 、 豌豆 、 亞麻 、 油菜 、 胡蘿卜等原產(chǎn)于高緯度地區(qū)的作物 。 是指只有在光照長度短于 一定臨界值時開花的植物 。 （ 3） 中日性植物 。 如甘蔗等 。 指開花受光長影響較小的 植物 ， 又稱光期鈍感植物 。 臨界光照長度（臨界光長） 是指引起植物開花的光照長度界限。 三種主要光周期反應類型 對不同日長的幾種開花反應 ； ； ； ； (在縱坐標上數(shù)目字后面的 K字表示這些數(shù)字是任意的 ) 光周期誘導的機理 （ 1）光周期誘導 對光周期敏感的植物只有在經(jīng)過適宜的日照條件誘導后才能開花，但研究表明，引起植物開花的適宜光周期處理，并不需要一直持續(xù)到花芽分化。因此，光周期成花反應是個誘導過程，花芽的分化并不一定是在適宜光周期處理的當時，植物可以保持這種誘導狀態(tài)。 （ 2）有效光強 ● 植物的光周期反應不需要很強的光強， 幾個勒克司 的弱光即對光周期反應有效。 （ 3）光周期誘導中光期與暗期的作用 自然條件下，一天 24h中是光暗交替的，即光期長度和暗期長度互補。 暗期間斷對開花的影響 試驗結(jié)果 : ● 光周期效應決定于暗期長度而不決定于 光期長度或光暗期之比 。 ● 即使給予足夠長的暗期 ， 如暗期中途 給以 “ 光中斷 ” ， 則暗期效果消失 ， 而光期 中途的 “ 暗中斷 ” 處理則無變化 。 光周期性形成與生態(tài)條件 ● 植物光周期性的形成與原產(chǎn)地發(fā)育期間 自然光照的絕對長度和它的變化趨勢有著密切 的關系。 ● 在人工選育的條件下，植物的光周期性 是可以改變的。 光照階段學說（李森科） 認為植物的生長發(fā)育不決定于光周期， 而決定于通過一定的發(fā)育階段 — 光照階段。 長日性植物需要連續(xù)的光照（晝長夜短）， 這是因為長日性植物的莖生長點，只有在光照 條件下才能夠進行必要的階段質(zhì)變。并認為植物發(fā)育對光暗 反應是在一定的具體階段中進行的，并不是在 全生育期或籠統(tǒng)地在開花以前進行的。 長日性植物的發(fā)育需要長波的光， 短日性植物的發(fā)育需要短波的光，這是 植物在長期生活環(huán)境下自然選擇的結(jié)果。以下 的時間較短， 30186。以上的時間內(nèi)，短波的百分比 較大（表 ）， 植物長期適應的結(jié)果，就形成 了需要短波的短日性植物。 表 夏至日在不同緯度地平線 30186。以上 30 186。 10 39。 10 39。 04 39。 54 39。 45 39。 00 39。 光敏色素是存在于植物體中的一種激素 ， 在植物體內(nèi)以兩種形式同時存在 ， 即： 紅光吸收型 Pr（ 最大吸收波長 660nm） 遠紅光吸收型 Pfr（ 最大吸收波長 730nm） Pr與 Pfr在一定條件下可相互轉(zhuǎn)化如圖： 660nm→ 黑暗 → Pr —–——— Pfr ———— Pr ← 730nm 由圖可知： 在光照條件下 ， 植物體內(nèi)形成的光敏 色素主要是 Pfr， 當轉(zhuǎn)移到黑暗中后 ， Pfr 緩慢地轉(zhuǎn)變?yōu)?Pr， Pfr → Pr的暗轉(zhuǎn)化約需 8～ 10小時 ， 所以 ， 在暗期中用閃光干擾 ， 這種轉(zhuǎn)化不能完成 。 短日性植物要求較低的 Pfr/Pr 比值 ， 才能引起開花激素的形成 ， 這就需要 有一定長度的暗期 ， 使 Pr增多 。 三、光周期對植物生長發(fā)育的影響 對營養(yǎng)生長的影響 光周期對植物營養(yǎng)生長有一定的影響 （ 教材 P37） ， 但對大多數(shù)植物營養(yǎng)生長的 影響不大 。 對生殖生長的影響 光周期最明顯的作用就是對植物開花的 誘導效應 ， 而開花的早晚會對作物生長發(fā)育 及產(chǎn)量形成產(chǎn)生重要影響 （ 教材 P38～ 39） 。 植物的感光性 ——以水稻為例 表示某一植物品種在縮短或延長日照的 情況下對開花結(jié)實的影響程度 。 例如 水稻 。 衡量植物感光性強弱的指標 a、 對 臨界光長的要求 一般地 ， 感光性強的品種或植物 ， 對臨界 光長的要求比較嚴格 ， 而感光性弱的品種要求 不嚴格或不明顯 。 差值越大 ， 則表示該品種的感光性 越強 ， 反之則表示該品種的感光性越弱 。 出穗促進率大 ， 則表示短日促進出穗的 作用大 ， 稱為感光性強 ， 反之稱為感光性弱 。 南方品種向北 引入時 ， 由于光照變長 ， 溫度降低 ， 導致延遲 成熟 ， 甚至不能抽穗開花 。 但南方溫度較高 ， 生育期是否 延長 ， 還要綜合考慮其光溫特性 。 （ 3） 緯度和海拔相近地區(qū)相互間引種 ， 光溫條件大致相似 ， 較易成功 。 （ 5） 同一地區(qū)早中稻作晚稻種植時 ， 提早 成熟 ， 而晚稻早播時 ， 延遲成熟 。 作物育種 雜交育種常因親本花期不一 ， 給育種 工作帶來困難 。 如早稻和晚稻雜交育種時，可在晚稻秧苗 4～ 7葉期進行遮光處理，促使其提早開花以便和早稻進行雜交授粉，培育新品種。 其它 ● 了解光照長度對植物的影響 ， 對防御 農(nóng)業(yè)氣象災害也有作用 。 ● 利用作物長 、 短日照特性 ， 可以促進 人們所需要的營養(yǎng)器官的發(fā)育而提高產(chǎn)量 。 對以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可以通過控制光周期抑制其開花。 花卉栽培中，光周期的人工控制可以促進或延遲開花。對于長日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長光照或暗期間斷，可提早開花。 3 光照強度對植物的影響 一 、 光強與光合作用 二 、 植物群體的光合產(chǎn)量 三 、 光照強度對植物生長發(fā)育的影響 一、光強與光合作用 光強與光合作用的關系 光合作用是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的 物質(zhì)基礎 ， 而沒有光便沒有光合作用 。 CO2 + H2O （ CH2O） + O2 光能 葉綠體 重要性： 研究光強對光合作用的影響以及光強 與光合作用的關系 ， 對建立作物數(shù)值模擬 模式尤為重要 ， 同時 ， 也是估算作物群體 光能利用率及作物光能生產(chǎn)潛力的基礎 。h) 60 50 C4植物 40 30 C3植物 20 10 0 20 40 60 80 光強度（千勒克司） 圖 光對單葉光合作用的直接影響 光 合 葉面積系數(shù) 作 用 大 中 小 光強度 圖 不同葉面積系數(shù)的光 光合作用示意圖 60 光合速度 (mgCO2/dm2 ● 光強與光合作用關系會因植物群體 的繁茂程度而有明顯差異 。 光飽和點與光補償點 (1) 光飽和點 在一定的光照強度范圍內(nèi) ， 光合作用強度隨 光強的增強而增強 。 這個光強的臨界點稱為光飽和點 。h) 50 玉米 40 水稻 大豆 30 小麥 20 鴨茅 10 櫸 0 20 40 60 80 100 光強度（千勒克司） 圖 各種植物的光 光合作用曲線（ CO2濃度 %） 若光強高于光飽和點 ， 不僅不會使植物 光合作用強度增強 ， 反而會導致葉溫升高 、 氣孔關閉 ， 葉綠素鈍化 、 分解 、 破壞及植物 組織灼傷 ， 使光合作用強度下降 。 （ 2） 光補償點 植物的光合作用強度和呼吸作用強度達到 相等時的光強值稱為光補償點。 當光強在光補償點以上，植物可以積累 有機物質(zhì)。而長期處于光補償點以下時， 植物的干物質(zhì)積累小于支出時，植物便會因 饑餓而生長不良甚至死亡。 ● 光飽和點和光補償點還因溫度、水分、 CO2濃度等因子的不同而變化。 二、植物群體的光合產(chǎn)量 單葉光合作用與光強的關系 根據(jù)實測資料 ， 植物單葉的光合作用強度 隨著光強的變化呈直角雙曲線型 ， 其關系可用 下式表示： 式中 ， P為光合作用強度 （ mgCO2/） ， I為 光的強度 ， a、 b為常數(shù) 。 ● 當 I→ 0時 ， P/I→b ； 顯然 b為光 —光合 作用曲線起點 （ I=0） 處的斜率 。 當然 ， 不同的作物 、 同一作物不同發(fā)育期 以及環(huán)境條件不同 ， a、 b值亦不同 。 但若夏天光強過強且伴有高溫 ， 則中午會出現(xiàn)光合作用減弱 ， 即 “ 午休 ” 現(xiàn)象 ， 但并非每種作物都有 “ 午休 ” 現(xiàn)象 。 因為陰天的太陽輻射主要以散射光為主 ， 散射光穿透能力比直射光強 ， 葉片吸收光能多 。 群體的光合作用 將群體內(nèi)光強的垂直分布模型即門司 —佐伯 公式代入單葉光合作用強度公式中 ， 并考慮植物 的