【正文】 3） 中日性植物 。 是指當(dāng)晝夜長短的比例 接近于相等時才能開花的植物 。 如甘蔗等 。 （ 4） 中間型植物 。 指開花受光長影響較小的 植物 ， 又稱光期鈍感植物 。 如西紅柿 、 黃瓜等 。 臨界光照長度（臨界光長） 是指引起植物開花的光照長度界限。 長日性植物的開花要求光長不能短于這個 界限長度，而短日性植物的開花要求光長不能 長于這個界限長度。 三種主要光周期反應(yīng)類型 對不同日長的幾種開花反應(yīng) ； ； ； ； (在縱坐標(biāo)上數(shù)目字后面的 K字表示這些數(shù)字是任意的 ) 光周期誘導(dǎo)的機理 （ 1）光周期誘導(dǎo) 對光周期敏感的植物只有在經(jīng)過適宜的日照條件誘導(dǎo)后才能開花，但研究表明，引起植物開花的適宜光周期處理，并不需要一直持續(xù)到花芽分化。植物在達到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍能保持這種刺激的效果而開花，這種效應(yīng)叫做光周期誘導(dǎo)（ photoperiodic induction）。因此，光周期成花反應(yīng)是個誘導(dǎo)過程，花芽的分化并不一定是在適宜光周期處理的當(dāng)時，植物可以保持這種誘導(dǎo)狀態(tài)。不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同。 （ 2）有效光強 ● 植物的光周期反應(yīng)不需要很強的光強， 幾個勒克司 的弱光即對光周期反應(yīng)有效。 ● 幾個勒克司的弱光例如曙暮光和路燈 , 雖不能使植物進行光合作用，但仍能起到延長 光照長度的作用。 （ 3）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用 自然條件下，一天 24h中是光暗交替的，即光期長度和暗期長度互補。所以，有臨界日長就會有相應(yīng)的臨界暗期（ critical dark period），那么，是光期還是暗期起決定作用？許多試驗表明，暗期有更重要的作用。 暗期間斷對開花的影響 試驗結(jié)果 : ● 光周期效應(yīng)決定于暗期長度而不決定于 光期長度或光暗期之比 。 短日性植物需要一定時間以上的暗期才能 開花 ， 而長日性植物暗期過長也不能開花 。 ● 即使給予足夠長的暗期 ， 如暗期中途 給以 “ 光中斷 ” ， 則暗期效果消失 ， 而光期 中途的 “ 暗中斷 ” 處理則無變化 。 因此在研究植物光照階段的發(fā)育速度時 ， 有人提出暗長積量的概念 ， 即將光照階段內(nèi) 每日暗期時間之和稱為暗長積量 ， 認為滿足 所需的暗長積量 ， 作物才能完成光照階段 。 光周期性形成與生態(tài)條件 ● 植物光周期性的形成與原產(chǎn)地發(fā)育期間 自然光照的絕對長度和它的變化趨勢有著密切 的關(guān)系。 ● 植物光周期性的形成，是植物長期適應(yīng) 原產(chǎn)地發(fā)育期間自然光照條件的結(jié)果。 ● 在人工選育的條件下，植物的光周期性 是可以改變的。 二、光照長度與植物發(fā)育關(guān)系的幾種解釋 光周期學(xué)說 （ 經(jīng)典 、 解釋現(xiàn)象 ） 認為植物通過合適的光周期 ， 就能完成 它的發(fā)育過程 ， 這是植物本身的生物節(jié)律即 植物只在符合它本性的黑暗與光照交替下 ， 才能夠正常發(fā)育 ， 否則 ， 就會延遲發(fā)育或者 不發(fā)育 ， 而且不同植物需要不同時間長度的 光照與黑暗的交替 。 光照階段學(xué)說（李森科） 認為植物的生長發(fā)育不決定于光周期， 而決定于通過一定的發(fā)育階段 — 光照階段。 李森科提出植物發(fā)育要經(jīng)過兩個階段 即春化階段和光照階段。 長日性植物需要連續(xù)的光照（晝長夜短）， 這是因為長日性植物的莖生長點，只有在光照 條件下才能夠進行必要的階段質(zhì)變。而短日性 植物需要連續(xù)的黑暗（晝短夜長），這是因為 短日性植物的莖生長點只有在黑暗條件下才能 進行必要的階段質(zhì)變。并認為植物發(fā)育對光暗 反應(yīng)是在一定的具體階段中進行的，并不是在 全生育期或籠統(tǒng)地在開花以前進行的。 光譜成分學(xué)說或光質(zhì)學(xué)說（沙垠） 認為植物的發(fā)育不是決定于光周期， 也不是要求光或暗，實質(zhì)上是需要一定 波長的光。 長日性植物的發(fā)育需要長波的光， 短日性植物的發(fā)育需要短波的光，這是 植物在長期生活環(huán)境下自然選擇的結(jié)果。 在低緯度地區(qū)，一日里太陽高度在 30186。以下 的時間較短， 30186。以上時間幾乎比前者多達一倍 （表 ），而 30186。以上的時間內(nèi)，短波的百分比 較大（表 ）， 植物長期適應(yīng)的結(jié)果，就形成 了需要短波的短日性植物。 而在高緯度地區(qū)則正好相反。 表 夏至日在不同緯度地平線 30186。以上和以下可照時數(shù) 地 名 緯 度 太陽在地平線 30 186。以上 30 186。以下 ？ 18 186。 10 39。 N 8小時 40分 4小時 31分 廣 州 23 186。 10 39。 N 8小時 42分 4小時 48分 南 京 32 186。 04 39。 N 9小時 20分 4小時 52分 北 京 39 186。 54 39。 N 9小時 14分 5小時 44分 哈爾濱 45 186。 45 39。 N 9小時 24分 6小時 17分 列寧格勒 60 186。 00 39。 N 9小時 32分 9小時 19分 表 不同高度太陽光譜各波段輻射占總輻射比例 輻 射 種 類 波 長 ( nm ) 太陽距地平面高度（度） 占總輻射的比例（ %） 紫外線 295400 可見光 400760 紅外線 760 光敏色素學(xué)說（ Hendrichs和 Borthwith） 認為高等植物對光照長度的反應(yīng)決定于 植物的 光敏色素系統(tǒng) 。 光敏色素是存在于植物體中的一種激素 ， 在植物體內(nèi)以兩種形式同時存在 ， 即： 紅光吸收型 Pr（ 最大吸收波長 660nm） 遠紅光吸收型 Pfr（ 最大吸收波長 730nm） Pr與 Pfr在一定條件下可相互轉(zhuǎn)化如圖： 660nm→ 黑暗 → Pr —–——— Pfr ———— Pr ← 730nm 由圖可知： 在光照條件下 ， 植物體內(nèi)形成的光敏 色素主要是 Pfr， 當(dāng)轉(zhuǎn)移到黑暗中后 ， Pfr 緩慢地轉(zhuǎn)變?yōu)?Pr， Pfr → Pr的暗轉(zhuǎn)化約需 8～ 10小時 ， 所以 ， 在暗期中用閃光干擾 ， 這種轉(zhuǎn)化不能完成 。 研究表明 ， 開花激素的形成與 Pfr和 Pr 的比值有關(guān) 。 短日性植物要求較低的 Pfr/Pr 比值 ， 才能引起開花激素的形成 ， 這就需要 有一定長度的暗期 ， 使 Pr增多 。 而長日性植物則正好相反 。 三、光周期對植物生長發(fā)育的影響 對營養(yǎng)生長的影響 光周期對植物營養(yǎng)生長有一定的影響 （ 教材 P37） ， 但對大多數(shù)植物營養(yǎng)生長的 影響不大 。 實際上 ， 光周期主要是通過影響光合 作用的時間從而影響植物的營養(yǎng)生長 。 對生殖生長的影響 光周期最明顯的作用就是對植物開花的 誘導(dǎo)效應(yīng) ， 而開花的早晚會對作物生長發(fā)育 及產(chǎn)量形成產(chǎn)生重要影響 （ 教材 P38～ 39） 。 因此 ， 可以通過人工控制作物的光周期 來達到生產(chǎn)的目的 。 植物的感光性 ——以水稻為例 表示某一植物品種在縮短或延長日照的 情況下對開花結(jié)實的影響程度 。 每種植物的不同品種雖屬于同一類型 ， 但對光照長短的要求仍有差別 ， 有的甚至對 光長的反應(yīng)已不明顯 ， 這是不同品種長期適 應(yīng)各自產(chǎn)地生境的結(jié)果 。 例如 水稻 。 水稻的感光性 在滿足水稻生長發(fā)育所要求的溫度條件 前提下 ， 在短日照條件下可使生育期縮短 、 在長日照條件下可使生育期延長的特性 。 衡量植物感光性強弱的指標(biāo) a、 對 臨界光長的要求 一般地 ， 感光性強的品種或植物 ， 對臨界 光長的要求比較嚴(yán)格 ， 而感光性弱的品種要求 不嚴(yán)格或不明顯 。 b、 感光系數(shù)或感光指數(shù) 指發(fā)育速度隨光照時數(shù)而變化的程度 ， 即播種期相差一天 ， 相應(yīng)的生育期天數(shù)的 差值 。 差值越大 ， 則表示該品種的感光性 越強 ， 反之則表示該品種的感光性越弱 。 丁穎等的水稻地理分期播種試驗 試驗設(shè) 8個點 、 158個品種 、 15個播期 ， 用 溫度相近但光長相差較大兩地同一品種在同一 播期下的出穗天數(shù)之差與光長較長之地出穗天 數(shù)之比的百分數(shù)作為出穗促進率 。 出穗促進率大 ， 則表示短日促進出穗的 作用大 ， 稱為感光性強 ， 反之稱為感光性弱 。 ● 水稻的感光性分級（表 ） 感光性級別 短日出穗促進率（ %） 弱 1 ≤ 2 ~ 3 ~ 中 4 ~ 5 ~ 6 ~ 強 7 ~ 8 ~ 9 四、光周期學(xué)說在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用 作物引種 光周期學(xué)說應(yīng)用于作物引種時應(yīng)注意： （ 1） 短日性作物的北方品種向南引種時 ， 由于光照變短 ， 溫度升高 ， 導(dǎo)致生育期縮短 ， 可能出現(xiàn)早穗現(xiàn)象 ， 穗小粒少 。 南方品種向北 引入時 ， 由于光照變長 ， 溫度降低 ， 導(dǎo)致延遲 成熟 ， 甚至不能抽穗開花 。 （ 2） 長日性作物的北方品種向南引種時 ， 一般延遲成熟 。 但南方溫度較高 ， 生育期是否 延長 ， 還要綜合考慮其光溫特性 。 而南方品種向北引入時 ， 一般提早成熟 ， 但北方溫度較低 ， 發(fā)育速度減慢 ， 生育期是否 縮短也應(yīng)綜合考慮 。 （ 3） 緯度和海拔相近地區(qū)相互間引種 ， 光溫條件大致相似 ， 較易成功 。 （ 4） 同一地區(qū)平原與高原間相互引種 ， 光照條件沒有變化 ， 其延長或縮短生育期的 日數(shù) ， 決定于高度差引起的溫度變化 。 （ 5） 同一地區(qū)早中稻作晚稻種植時 ， 提早 成熟 ， 而晚稻早播時 ， 延遲成熟 。 因此在雙季稻區(qū) ， 早稻可用作晚稻栽培 ， 而晚稻不能用作早稻栽培 。 作物育種 雜交育種常因親本花期不一 ， 給育種 工作帶來困難 。 而采用人工光照處理可解決這一問題 。 如早稻和晚稻雜交育種時，可在晚稻秧苗 4～ 7葉期進行遮光處理，促使其提早開花以便和早稻進行雜交授粉，培育新品種。 利用中國氣候多樣的特點，可進行作物的跨區(qū)繁育：短日植物水稻和玉米可在海南島加快繁育種子，一年內(nèi)可繁殖 2～ 3代，加速育種進程，縮短育種年限。 其它 ● 了解光照長度對植物的影響 ， 對防御 農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害也有作用 。 主要是躲 。 ● 利用作物長 、 短日照特性 ， 可以促進 人們所需要的營養(yǎng)器官的發(fā)育而提高產(chǎn)量 。 主要是延長生育期 。 對以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可以通過控制光周期抑制其開花。如短日植物麻類，南種北引可推遲開花，增加植物高