植物生理學(xué)作業(yè)——植物水分利用效率綜述-在線瀏覽
2024-08-09 03:54本頁面
【正文】 長期積累的結(jié)果，而其通常又受到植物夜間呼吸消耗等因素的影響（熊偉等，2005）。穩(wěn)定性同位素技術(shù)的研究和發(fā)展最初始于20世紀30年代中期的物理科學(xué)，但穩(wěn)定性同位素在植物生物學(xué)研究中的廣泛應(yīng)用只有近20多年的歷史。利用碳同位素方法比常規(guī)的方法優(yōu)越得多，因為應(yīng)用光合儀測定的結(jié)果僅代表了測定時瞬間的植物Ci/Ca和WUE值，而且受天氣的影響很大；生物量法測定水分利用效率，因為需要測定一段時期內(nèi)植物水分消耗和生物量增量，工作量大，而且必需在田間進行。Farqhuar等系統(tǒng)闡述了碳同位素比和碳同位素分辨率的計算方法，并確立了碳同位素分辨率與植物葉胞間CO2濃度的關(guān)系（Farqhuar et al. 1982）。%，%。將植物樣品中的13C /12C比和標準樣品PDB化石(Peedee形成的Belemnitella americana化石，一種海洋中的石灰?guī)r，產(chǎn)于美國南卡羅來納州)中的碳同位素比相比較，計算其偏離的‰（李秧秧，2000）。植物體中碳同位素(13C和12C)豐度明顯低于大氣CO2中的比例，由于植物在光合作用過程中優(yōu)先吸收12C，造成碳同位素分餾。第二，不同環(huán)境對植物的氣孔導(dǎo)度和CO2羧化過程影響不同。因此，分析植物碳同位素組成評價植物水分利用效率具有理論和現(xiàn)實意義（殷樹鵬等，2008）。葉片氣孔不僅是外界環(huán)境與植物胞間CO2氣體交換的通道，并顯著影響著植物的光合作用，同時在植物蒸騰作用中也扮演著重要角色（張碩等，2013）。氣孔作為CO2和水汽進出的共同通道，微妙地調(diào)節(jié)著植物的碳固定和水分散失的平衡關(guān)系，但是光合產(chǎn)物和水分運輸系統(tǒng)和方向不同：一方面，葉片通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度可以使碳固定最大化；另一方面氣孔行為還受光合產(chǎn)物的反饋抑制。研究表明，WUE隨著氣孔導(dǎo)度下降反而上升（楊洪強等，2002），氣孔導(dǎo)度對光合速率的影響比蒸騰速率大，所以隨著氣孔導(dǎo)度的下降，雖然光合速率和蒸騰速率都下降，但蒸騰速率下降得比光合速率快，從而使水分利用效率升高。植物葉片凈光合速率也是影響植物WUE 的一個重要生理因子。而當植物受到外界環(huán)境嚴重脅迫時, 葉片光合機構(gòu)受到傷害, 凈光合速率降低, 從而使WUE下降( Gimenez et al. 1992)。 Heschel et al. 2005)。對植物WUE的初期研究認為，植物自身遺傳特性對其影響占有主導(dǎo)地位。C3植物適于生長在低溫、高濕和高CO2濃度的環(huán)境中。CC4和CAM植物發(fā)生光合作用時，對CO2的選擇方式不同，導(dǎo)致了碳同位素分餾模式以及穩(wěn)定碳同位素組成不同。CAM植物夜間吸收CO2白天利用導(dǎo)致CAM植物的蒸騰效率很高。闊葉樹種的Pn和Tr明顯高于針葉樹種，而 WUE 低于針葉樹種（胡紅玲等，2012）。在長白山地區(qū)，不同形態(tài)的植物δ13C值以及碳同位素指示的水分利用效率呈以下趨勢：草本灌木喬木。不同壽命的草本植物δ13C值也具有顯著的差異，一年生草本二年生草本多年生草本，而在沙漠地區(qū)一年生植物的δ13C值低于多年生植物（檀文炳等，2009）。Urban等（2014）對5個冬油菜品種進行冷處理，測定光合參數(shù)，研究其耐霜和耐脫水的特性，表明不同品種的脫水蛋白（DHN）積累有所差異，進而表現(xiàn)出不同的內(nèi)在水分利用效率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、凈光合速率。 影響植物WUE的外界因子有很多，總的來講，只要能引起植物葉片氣孔導(dǎo)度和光合能力變化的環(huán)境因子都會影響WUE的變化，如光照、降水、溫度、濕度、CO2濃度、土壤水分狀況等，但影響程度各不相同（Dawson et al. 2002）。多數(shù)研究認為，當土壤水分可利用性降低時，大部分植物WUE增高。此外，干旱脅迫嚴重時，葉片光合機構(gòu)遭破壞，羧化效率下降，也會使植物WUE 降低( Gimenez et al. ,1992)。植物的光合作用只在一定輻射范圍內(nèi)進行，光照越強，植物的水分利用效率越高，這與研究中光強的范圍有關(guān)。這說明只有在一定光照強度范圍內(nèi)，隨著光照的增強，WUE提高（羅亞勇等，2009）。對C3植物而言，CO2濃度降低，進入植物葉片細胞的二氧化碳就會減少，此時植物的羧化酶來不及對13C分餾，直接合成了有機物，δ13C會偏正；相反，大氣CO2濃度升高，δ13C會偏負。單葉WUE與葉片溫度(Tl)之間存在顯著的負二次相關(guān)，在Tl30℃時，WUE隨Tl升高持續(xù)增加，其機理在于在此溫度區(qū)間光合速率與Tl存在顯著正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度下降和蒸騰速率升高均對WUE無明顯影響；當Tl30℃時，光合作用主要受氣孔行為的限制，WUE下降。研究表明，檸條葉片δ13C與溫度極顯著正相關(guān)（羅亞勇等，2009）。剪枝使Pn、CE、Tr、Gs及葉片玉米素核苷(ZR)濃度升高,但WU只在28 d后稍高于對照。 近年來，許多學(xué)者對植物水分利用進行了一系列分子生物水平上的研究。Xiao Han等（2013）研究了干旱響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子PdNFYB7在擬南芥中的過表達增強其耐旱性，測定了全株和瞬時WUE，該表達鏈使發(fā)芽勢和根長有所提高，減少水分喪失，表現(xiàn)出更高的水分利用效率、瞬時葉片WUE和葉片水勢，進而在缺水條件下增強耐旱性。Meng等（2015）發(fā)現(xiàn)了YDA基因負調(diào)控氣孔分化，AN3是其啟動子區(qū)域的一個轉(zhuǎn)錄因子，AN3缺失的突變體氣孔密度降低從而具有更強的抗旱能力，水分利用效率提高。四、展望WUE是植物生理研究中的一個古老課題，通過對它的研究有助于解決植物生理學(xué)和生產(chǎn)實踐的銜接問題。在不同時空尺度上，進一步深入開展植物WUE 的研究，并建立不同尺度水平WUE間的聯(lián)系機制，是未來該研究領(lǐng)域的關(guān)注點。全球變化過程正在加劇，大氣CO2 濃度升高、溫度上升、降水格局改變、氮沉降以及由于臭氧層變薄所引起的紫外線輻射增強等已嚴重影響植物的光合水分生理過程，進而改變物種間的競爭關(guān)系。2）植物WUE與葉性狀的尺度擴展研究。由于葉性狀具有相對穩(wěn)定性，其作為植物葉片水平WUE的間接指標，在WUE研究尺度的擴展中將起到橋梁作用。生態(tài)系統(tǒng)WUE的研究尚處初始階段，其對環(huán)境因子的響應(yīng)機制，以及不同類型生態(tài)系統(tǒng)WUE間的比較研究等還較少。植物葉片水平的生理生態(tài)特征是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)，因此深入認識植物葉片、冠層與生態(tài)系統(tǒng)間的WUE關(guān)系是有效預(yù)測全球變化對生態(tài)系統(tǒng)碳水平衡影響的重要前提。分子生物是當下生物學(xué)研究的熱點，處在飛速發(fā)展的階段。 參考文獻陳世蘋,白永飛,韓興國. 穩(wěn)定性碳同位素技術(shù)在生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用[J]. 植物生態(tài)學(xué)報,2002,05:549560.樊廷錄,馬明生,王淑英,李尚中,趙剛. 不同基因型冬小麥旗葉的穩(wěn)定碳同位素比值及其與產(chǎn)量和水分利用效率的關(guān)系[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2011, 02:203213.郭賢仕,山侖. 前期
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