【正文】
過圖位克隆發(fā)現(xiàn)了可以取代脫落酸響應激酶單個氨基酸的基因AtMPK12,該基因會使激素控制氣孔導度提高,水分利用效率降低。植物WUE與葉性狀具有普遍相關性,二者均已成為研究植物對資源利用策略的重要指標。利用分子手段研究WUE相關的基因等,有助于深入分析植物的生理代謝過程,擴展植物水分生理的基礎研究;構建轉基因植物,對于選育抗旱抗寒早熟高產的優(yōu)良品種具有重要意義。Gago J1,s M,V237。Dong Y,Geng A,mv225。. Mesophyll conductance to CO2 and Rubisco as targets for improving intrinsic water use efficiency in C3 plants. Plant Cell Environ, 2015, 22:111120.Forrester DI, Transpiration A, Leary M H, Berry J A. On the relationship between carbon isotope discrimination and the intercellular carbon dioxide concentration in leaves. Plant Physiol, 1982, 9: 121137.Flexas J,3)開展生態(tài)系統(tǒng)WUE的研究,并建立不同尺度WUE的聯(lián)系機制。近年來,隨著世界范圍內水資源危機的加劇, WUE已成為半干旱地區(qū)農業(yè)研究中的熱點問題,也是該區(qū)退化植被的恢復與重建、水資源管理的關鍵問題之一。分析認為,斷根通過降低氣孔導度極顯著地提高了葉片WUE,剪枝則通過提高CE而使WUE升高。大氣中的CO2是植物進行光合作用的主要物質,低濃度的CO2會限制光合作用的發(fā)生。水是影響植物WUE的最主要環(huán)境因子。許多研究表明,灌木、草本以及木本植物不同生活型的δ13C值也有明顯的差異性。由于光合途徑及固定CO2的羧化酶不同,C3植物和C4植物及CAM植物等不同植物間具有不同的 WUE,三者的碳同位素組成存在較大差異(張碩等,2013)。水分利用效率隨著光合速率的升高而升高,而蒸騰速率低的水分利用效率高(郭賢仕等,1994;李秧秧等,1998)。理論和實驗研究結果表明,植物穩(wěn)定碳同位素組成與水分利用效率具有高度相關性。自然界中碳的穩(wěn)定性同位素有2種,12C和13C。它測定的是植物瞬時WUE,得到的水分利用效率只代表某特定時間內植物部分葉片的行為。但在野外,此方法仍有一定的難度和誤差,需要大量細致繁瑣的工作,同時花費很昂貴(Paul et al. 1995)。因為植物個體水分利用效率可用葉片水分利用效率來估算,所以植物個體水分利用效率通常用葉片水分利用效率來衡量(李機密等,2009;趙平等,2000;鄭淑霞等,2006;Morgan et al. 1993)。植物蒸騰比率(transpiration ratio;蒸騰效率)指的是植物每消耗1kg水所生產的干物質的克數(shù)。WUE有不同尺度和范疇的研究,如葉片、全株、群體的尺度及瞬時WUE、內在WUE和綜合WUE,葉片WUE常用于代表植物整株WUE。植物WUE受多種因素影響,包括植物生理因子如氣孔導度、光合效率;環(huán)境因子如水分、光照、溫度、CO2濃度等;個體因子如代謝途徑、形態(tài)、基因型等。WUE是描述植物在不同生境中水分適應策略的一個重要參數(shù),是決定植物在干旱、半干旱地區(qū)生存、生長和物種分布的重要因素之一;植物抗旱性與WUE有密切關系,高WUE是作物抗旱性的一種重要機理,有利于作物在缺水條件下保持產量;植物葉片WUE的高低取決于氣孔控制的光合作用和蒸騰作用兩個相互耦合的過程,模擬水分利用效率對環(huán)境變化的響應特征和機制是理解生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)及其耦合關系的基礎(王建林等,2008;熊偉等,2005)。田間測定時因難以將蒸騰蒸發(fā)分開,對其測定幾乎不可能。A=g (2)E=g?e (3)WUE=AE=?e (4)式中:A和E分別為葉片光合速率和蒸騰速率;g為氣孔傳導率; ?e為葉內外水氣壓之差;Ci和Ca分別指葉片胞間與周圍大氣中CO2的濃度。穩(wěn)定性同位素技術的研究和發(fā)展最初始于20世紀30年代中期的物理科學,但穩(wěn)定性同位素在植物生物學研究中的廣泛應用只有近20多年的歷史。將植物樣品中的13C /12C比和標準樣品PDB化石(Peedee形成的Belemnitella americana化石,一種海洋中的石灰?guī)r,產于美國南卡羅來納州)中的碳同位素比相比較,計算其偏離的‰(李秧秧,2000)。葉片氣孔不僅是外界環(huán)境與植物胞間CO2氣體交換的通道,并顯著影響著植物的光合作用,同時在植物蒸騰作用中也扮演著重要角色(張碩等,2013)。而當植物受到外界環(huán)境嚴重脅迫時, 葉片光合機構受到傷害, 凈光合速率降低, 從而使WUE下降( Gimenez et al. 1992)。CC4和CAM植物發(fā)生光合作用時,對CO2的選擇方式不同,導致了碳同位素分餾模式以及穩(wěn)定碳同位素組成不同。不同壽命的草本植物δ13C值也具有顯著的差異,一年生草本二年生草本多年生草本,而在沙漠地區(qū)一年生植物的δ13C值低于多年生植物(檀文炳等,2009)。此外,干旱脅迫嚴重時,葉片光合機構遭破壞,羧化效率下降,也會使植物WUE 降低( Gimenez et al. ,1992)。單葉WUE與葉片溫度(Tl)之間存在顯著的負二次相關,在Tl30℃時,WUE隨Tl升高持續(xù)增加,其機理在于在此溫度區(qū)間光合速率與Tl存在顯著正相關,氣孔導度下降和蒸騰速率升高均對WUE無明顯影響;當Tl30℃時,光合作用主要受氣孔行為的限制,WUE下降。Xiao Han等(2013)研究了干旱響應轉錄因子PdNFYB7在擬南芥中的過表達增強其耐旱性,測定了全株和瞬時WUE,該表達鏈使發(fā)芽勢和根長有所提高,減少水分喪失,表現(xiàn)出更高的水分利用效率、瞬時葉片WUE和葉片水勢,進而在缺水條件下增強耐旱性。全球變化過程正在加劇,大氣CO2 濃度升高、溫度上升、降水格局改變、氮沉降以及由于臭氧層變薄所引起的紫外線輻射增強等已嚴重影響植物的光合水分生理過程,進而改變物種間的競爭關系。植物葉片水平的生理生態(tài)特征是生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的基礎,因此深入認識植物葉片、冠層與生態(tài)系統(tǒng)間的WUE關系是有效預測全球變化對生態(tài)系統(tǒng)碳水平衡影響的重要前提。Conesa MA,Medrano H, Sons Press 1974.Urban MO,HilgertDelgado AA,1