植物生理學(xué)作業(yè)——植物水分利用效率綜述-文庫吧資料
2025-07-05 03:54本頁面
【正文】 騰的增加卻沒有飽和現(xiàn)象；此外，光合作用有光抑制現(xiàn)象，而蒸騰則無。光照是影響植物單葉WUE的一個(gè)重要因子，光照是光合和蒸騰的驅(qū)動(dòng)力，但對兩者的影響不同。而蘇波等( 2000)基于δ13C值對東北樣帶草原區(qū)植物WUE的分析發(fā)現(xiàn)，植物葉片δ13C值和WUE隨年均降雨量呈現(xiàn)多種變化趨勢，有些植物WUE隨年均降雨量下降而降低或不變，推測這可能與不同種植物對環(huán)境梯度變化的響應(yīng)不同有關(guān)；Golluscio等( 2007)比較了阿根廷巴塔哥尼亞25種植物在不同土壤水分條件下WUE 的種內(nèi)和種間差異，結(jié)果顯示降雨量高的年份WUE 更高，推斷這可能與濕潤年份植物的光合作用不受養(yǎng)分限制從而提高單位氣孔導(dǎo)度的光合速率有關(guān)。水是影響植物WUE的最主要環(huán)境因子。樹種的混合栽種比單一樹種有更高的生產(chǎn)力，消耗更多的水，種間相互作用對蒸騰作用和WUE都有影響，藍(lán)桉樹在混合栽培中生長速率更快，并有更高的WUE，與單一栽培中相似增長速率的樹有相近的WUE（Forrester, 2015）。樊廷錄等（2011）用δ13C方法研究了15個(gè)小麥品種的WUE，認(rèn)為不同基因型冬小麥之間產(chǎn)量、WUE、旗葉δ13C值存在顯著差異，且隨灌漿旗葉δ13C值緩慢增大。同一形態(tài)中, 常綠灌木的δ13C值和以及它指示的水分利用效率顯著大于落葉灌木。許多研究表明，灌木、草本以及木本植物不同生活型的δ13C值也有明顯的差異性。C4植物由于有額外的光合途徑和低的氣孔導(dǎo)度，因而其蒸騰效率高于C3植物（李秧秧，2000）。研究表明，不同類型植物有不同的碳同位素分餾模式（殷樹鵬等，2008）。C4植物生長在高溫(25~35e)、高光強(qiáng)、干燥、低CO2濃度的熱帶以及亞熱帶地區(qū)，CAM植物主要生長在水分脅迫嚴(yán)重的沙漠中。由于光合途徑及固定CO2的羧化酶不同，C3植物和C4植物及CAM植物等不同植物間具有不同的 WUE，三者的碳同位素組成存在較大差異（張碩等，2013）。植物自身遺傳特性和環(huán)境因子共同影響著植物的WUE。此外, 植物WUE 還受胞間CO2 濃度和蒸騰速率等生理因子的影響( Gimenez et al. 1992。植物可通過提高葉片光合機(jī)構(gòu)活性如羧化酶( Rubisco)活性和ATP酶活性以增加葉片凈光合速率, 進(jìn)而維持高的WUE (Flexas et al. 2015)。水分利用效率隨著光合速率的升高而升高，而蒸騰速率低的水分利用效率高（郭賢仕等，1994；李秧秧等，1998）。這造成了氣孔對CO2和水汽擴(kuò)散的不同步，進(jìn)而影響WUE（羅亞勇等，2009）。當(dāng)植物處于非嚴(yán)重脅迫環(huán)境時(shí)，氣孔導(dǎo)度是植物葉片氣體交換的主要限制因子，也是影響植物葉片WUE的關(guān)鍵因子(趙平等, 2000)。二、水分利用效率的影響因素在生理上，植物WUE主要受到蒸騰作用和CO2羧化能力的影響。理論和實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明,植物穩(wěn)定碳同位素組成與水分利用效率具有高度相關(guān)性。植物對碳同位素有不同的分餾作用，主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面：第一，具有不同光合作用的植物，其分餾方式不同，例如CC4和CAM植物。 WUE=?w （4）式中：δ13Cp和δ13Ca分別表示植物組織和大氣CO2的碳同位素比率；a和b分別為CO2擴(kuò)散和羧化過程中的同位素分餾；?w為葉內(nèi)外水氣壓之差（陳世蘋等，2002）。不同植物中的13C和12C的比例不同，這主要受植物生化、代謝和環(huán)境因素的影響。自然界中碳的穩(wěn)定性同位素有2種，12C和13C。碳同位素方法簡化了WUE的測定過程并使其結(jié)果更為準(zhǔn)確；最重要的是，它不受取樣時(shí)間和空間的限制，克服了常規(guī)方法難以同時(shí)測定不同地域的植物種群間生理活動(dòng)變化所帶來的困難（劉海燕等，2008）。植物穩(wěn)定碳同位素技術(shù)作為一項(xiàng)簡捷、快速、高效的技術(shù)，已揭示了植物生理生態(tài)研究中，尤其是與光合、水分代謝有關(guān)的許多問題（劉海燕等，2008）。另外，由于植物光合作用對植物生理狀態(tài)和環(huán)境條件的變化高度敏感，其測定的瞬時(shí)性不易與植物的最終生產(chǎn)力和WUE聯(lián)系起來（Martin et al. 1988）,因而通常僅用來說明植物的性能和對環(huán)境因子的反應(yīng)（蔣高明等，1999）。它測定的是植物瞬時(shí)WUE，得到的水分利用效率只代表某特定時(shí)間內(nèi)植物部分葉片的行為。通常利用便攜紅外氣體分析儀（文獻(xiàn)中常見使用LI6400便攜式光合測定儀）測定植物葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，是一種傳統(tǒng)的單個(gè)葉片個(gè)體氣體交換測定方法，所測的值可以確定被測植物當(dāng)時(shí)的生理狀況（胡紅玲等，2012；王建林等，2012；楊洪強(qiáng)等，2002）。(4)式也稱為瞬時(shí)水分利用效率，或內(nèi)部水分利用效率，反映植物瞬時(shí)氣體交換過程的狀態(tài)。Morgan指出，植株整體水平上的蒸騰效率(總干重/蒸騰量)可用葉片水平的蒸騰效率(光合速率/蒸騰速率)來估算，而光合速率/蒸騰速率又與葉片CO2交換速率/葉片氣孔導(dǎo)度有關(guān)。但在野外，此方法仍有一定的難度和誤差,需要大量細(xì)致繁瑣的工作，同時(shí)花費(fèi)很昂貴（Paul et al. 1995）。因此，此方法較多地用于農(nóng)作物和樹木優(yōu)良品種和變種的選擇研究中，因而較多地適用于控制實(shí)驗(yàn)中。Wright等指出，在大田試驗(yàn)中從季節(jié)用水和生物量計(jì)算水分利用效率仍有一定的難度和誤差（Wright et al. 1988）。二、水分利用效率的測定方法測定植物在較長期生長過程中形成的干物質(zhì)量和耗水量,以每千克水產(chǎn)生多少克干物質(zhì)(g)來表示水分利用效率:WUE = g/kg (1)此方法較多地用于群體和個(gè)體水平的WUE測量，但由于群體WUE主要依賴于作物及土壤的水分平衡，作物通過土壤的耗水常常難以測定，只能通過水分平衡方程估算。因?yàn)橹参飩€(gè)體水分利用效率可用葉片水分利用效率來估算，所以植物個(gè)體水分利用效率通常用葉片水分利用效率來衡量（李機(jī)密等，2009；趙平等，2000；鄭淑霞等，2006；Morgan et al. 1993）。當(dāng)gs成為植物葉片氣體交換的主導(dǎo)限制因子時(shí)，以WUEg來描述植物光合作用過程的水分利用狀況較為適宜，如果Tr與gs呈極顯著正相關(guān)，以致WUE與WUEg也呈極顯著正相關(guān)，這樣以WUE和WUEg表示植物的水分利用狀況差別不大。WUE在不同的研究尺度和范疇上的定義有所差異，主要有瞬時(shí)水分利用效率（WUE）、內(nèi)在水分利用效率（WUEg）和綜合水分利用效率（WUEi）。從定義上看二者互為倒數(shù)。植物蒸騰比率（transpiration ratio；蒸騰效率）指的是植物每消耗1kg水所生產(chǎn)的干物質(zhì)的克數(shù)。而光合作用是植物利用光能生產(chǎn)有機(jī)物的方式，往往關(guān)系到人們關(guān)注的植物生長適宜程度、作物產(chǎn)量等重要指標(biāo)。本文同時(shí)提供了WUE研究分子
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