【正文】 群內自體受精或異體受精相對頻率的各種生理、形態(tài)機制，Heywood 并把繁育系統(tǒng)分為有性和無性兩大類，把有性生殖分為自體受精和異體受精兩部分?？梢钥闯?Jain 所劃分的五種繁育系統(tǒng)模式概括了植物的所有繁殖方式。 繁育系統(tǒng)的研究進程 繁育系統(tǒng)的研究始于人類文明之初，大約在公元前 1500 年，亞術王宮就有對棗椰樹(Phoenix dactylifera)進行人工授粉的浮雕。lle 首先發(fā)現(xiàn)植物異交現(xiàn)象以及昆蟲在植物異交中的作用。Darwin 利用人工雜交方法揭示了自交和異交的效果及不同花型對繁育系統(tǒng)的適應和影響，建立起了植物繁育系統(tǒng)研究的基本理論和方法 [8]。人們不再只是簡單描述花外部性狀的性表達方式及其對昆蟲的傳粉適應,而是將花各性器官的表達和壽命、花的開放式樣、遠交衰退、基因流、花發(fā)育模式、花粉_柱頭相互識別等新概念,以及定量測定和分析、定性模擬等方法引入到繁育系統(tǒng)研究中來。植物繁育系統(tǒng)實際上已成為一個以“生殖”為核心，以探討物種多樣性發(fā)生歷史、維持機理和保護策略為最終目的的綜合交叉研究。異交傳粉機制的多樣性來自花結構和傳粉媒介的相互適應。異花傳粉的自交不親和機制體現(xiàn)在兩個方面，花形態(tài)(傳粉前機制)方面的適應機制有雌雄異熟、花柱對生、異型花、花柱異長；生理 (傳粉后機制 )方面的自交不親和機制與配子體選擇有關。 交配系統(tǒng) 交配系統(tǒng)可以說是繁育系統(tǒng)的中心，而關于交配系統(tǒng)的劃定也是總說紛紜，目前交配系統(tǒng)的相關概念之間存在著明顯的交叉重合，有必要進行統(tǒng)一的闡述。王中仁 [11]認為不包括無融合生殖在內的繁育系統(tǒng)就是交配系統(tǒng)。但也有人認為交配系統(tǒng)決定了基因在相鄰世代間的傳遞方式，不一定非與有性過程有關。無融合結籽、無孢子生殖、無配子生殖和單性生殖，可視為有性生殖在進化過程中的異化類型，世代間的基因傳遞沒有經過遺傳重組。同時應該明確，交配系統(tǒng)的類型間并不是截然分開的。 莧屬外來入侵植物莧屬（Amaranthus）植物是一年生、稀多年生草本，花單性 。莧屬分為同株莧亞屬和異株莧亞屬 2 個亞屬，前者的單性花位于同一植株，而后者的單性花位于不同植株上。除糙果莧等少數(shù)種類的果實成熟后不開裂外，其胞果多為周裂。根據(jù)國內外來入侵植物種類統(tǒng)計的相關文獻，莧屬植物是我國外來入侵植物種類最多的屬，分別有 9 種 [13]和 12 種 [14]，其中的反枝莧、皺果莧、刺莧和凹頭莧等都被列為外來入侵植物名錄中，它們危害旱田作物、果樹茶樹和蔬菜，對農業(yè)生產和生物多樣性都帶來了危害。它們的花序由聚傘花序組成稠密或稀疏的傘狀圓錐花序，腋生或在上面成簇生花束、花團或穗狀花序，直 立 ， 由 多 數(shù) 穗 狀 花 序 形 成 ， 頂 生 花 穗 較 側 生 者 長 ； 花較小，綠色，雌雄同株；雄蕊15，分離；子房壓扁，有胚珠一個；柱頭23枚； 苞 片 及 小 苞 片 鉆 形 ，12， 白 色 ， 先 端 具 芒 尖 ； 5被 片 ， 花 被 片 白 色 ， 有 1淡 綠 色 細 中 脈 ， 先 端 急 尖 或 尖 凹 ，具 小 突 尖 ； 每一個穗狀花序上的最小分支都是頂生一朵雄花，側對生兩朵雌花 [15]，其復聚傘花序的每個花序小分支的下端聚生的都為雌花，所占花序長度較?。欢慷浠ò?2個帶刺小苞片，以提高整個花序的密集度 [16]。在開花的任何時期，接近穗狀分支的上面部分總有一些新開放的雄花可以對下面花序上的雌花進行授粉。 反枝莧別名野莧菜，西風谷，原產美洲熱帶，現(xiàn)廣泛分布于世界地，在世界許多地方被列為惡性雜草。它不僅嚴重影響玉米、大豆、春小麥、油菜和蔬菜等的生長，還是多種農作物害蟲、線蟲、病毒、細菌和真菌的寄主。皺果莧原產美洲熱帶，目前分布于東北、華北、華東、華南和云南等省區(qū)，是一種皺果莧為常見的宅旁雜草，對蔬菜生產影響較小。刺莧原產美洲熱帶，我國分布于陜西、河南、華東、華中、華南、四川、云南、貴州和臺等省區(qū)，宅旁、路邊和荒地較常見，亦發(fā)生于秋熟旱作物田，屬于外來入侵植物 [14]。而根據(jù)相關文獻可知，反枝莧入侵性風險評估等級為 2 級，刺莧、皺果莧為 3 級 [18]，凹頭莧具有較弱入侵性的種 [19]。如向國紅等 [20]對洞庭湖區(qū)外來莧屬植物危害性的調研結果表明，反枝莧莖稈最長，分枝數(shù)最多，蓋度最廣，密度也較大，危害程度最重，發(fā)生分布和危害范圍亦相當廣泛，其次是皺果莧、刺莧、凹頭莧的危害較輕。而對加拿大一枝黃花的研究表明，其為自交不親和種，需要昆蟲作為異花傳粉的媒介 [23]。加強有關近交衰退的交配模式的遺傳學問題的研究，增加種以上水平和群落水平上近交衰退對后代適合度影響的研究，并深入研究入侵植物花部特征及其表型變異對傳粉者種類與行為及交配系統(tǒng)的影響和適應。 本研究的意義由于莧屬植物中具有較多的入侵種，一些入侵種之間具有相同或相似的原產地、生境類型和引入歷史等，進而為進行近緣種的比較研究提供了條件。本文擬對莧屬中入侵性不同的四種外來植物，即反枝莧、皺果莧、凹頭莧和刺莧的繁育系統(tǒng)進行研究，分別在野外和開放式大棚中進行結實率和結實量的研究，一方面為莧屬外來入侵植物的繁育系統(tǒng)的研究提供基礎性的資料，另一方面，通過對入侵性不同的四個外來入侵種之間的繁育系統(tǒng)的近緣種比較研究，為揭示該屬入侵植物的繁育系統(tǒng)特征與入侵性的關系提供實驗證據(jù)，并為其它入侵植物繁殖特征的相關研究提供參考。39′37″N，119176。置于紙袋中，在實驗室常溫條件下保存。而野外套袋實驗在江蘇省鹽城市濱?？h五汛鎮(zhèn)汛北村進行（34176。49′48″E），所研究的反枝莧、皺果莧、凹頭莧三個種均自然分布在同一區(qū)域，研究的種群面積大小約為1公頃。 莧屬四個外來入侵種入侵性有關莧屬四個入侵種入侵性等級的劃分主要依據(jù)兩個文獻，即 Feng 等 [31]的關于中國外來入侵植物入侵風險評估的文獻，以及 Holm 等 [26]關于全球雜草分布數(shù)量的研究。表 1 莧屬四個外來入侵種入侵性強弱等級統(tǒng)計Table1 Risk ranks of four alien invasive plants in Amarantthus 風險指數(shù) 等級 Holm 的雜草性強弱描述 入侵性反枝莧 62 2nd * S=16，P=16 ，C= 2， X=12，F(xiàn)=0 強皺果莧 52 3rd S=7， P=11， C=18，X=21 ，F(xiàn)=0 中刺莧 59 3rd S=8， P=14，C=9， X=13，F(xiàn)= 4 中凹頭莧 未列入 未列入 S=0， P=5， C=9， X=17，F(xiàn)=0 弱注：風險指數(shù)和等級的數(shù)據(jù)來源于 Feng 等 [18]的關于中國外來入侵植物入侵風險評估的文獻；雜草性強弱描述來源于 Holm 等 [26]關于全球雜草分布數(shù)量的研究；S：表示嚴重的雜草 P：表示主要的雜草 C：表示普通的雜草X：表示出現(xiàn)為雜草 F：表示植物 方法 野外人工控制授粉實驗的研究方法在反枝莧、皺果莧、凹頭莧開花前期，每種選取30個植株，對每個植株進行3種處理 ：(1) 開放處理：自然狀況的花序；(2) 套袋處理：開花前將單個花序分枝用硫酸紙?zhí)状?，常熟理工學院畢業(yè)設計（論文）2檢測是否自交親和；(3)去雄套袋處理：由于同株莧亞屬為復聚傘花序，雌雄同株，單性花，有多個分支，每個分支又有許多小分支，每個小分支多為一朵雄花頂生，側生2個朵雌花，偶爾單生一朵雌花，所以去雄處理在雄花未開放前將每個分支的小分支雄花去除，并將頂生未發(fā)育的花剪去，再進行套袋，每個種做5個處理。 開放式大棚人工控制授粉實驗及結實量統(tǒng)計實驗以莧屬中入侵性不同的四個近緣種為研究對象，從南京采集種子，將兩個種群種子帶回實驗室，在其生長季時取四種莧屬種子進行萌發(fā)處理，置于溫箱中，若能萌發(fā)，則確定已解除休眠，再種植于開放式大棚中。分別統(tǒng)計結實率和四種近緣入侵種的結實量，統(tǒng)計和分析各種處理的結實率。在開放式大棚開放式授粉結實量統(tǒng)計的基礎上，將其與自交結實率的乘積作為自交結實量。以a、b和c表示存在顯著差異 (P=)。反枝莧在開放性授粉處理下%177。%；而對于去雄套袋處理%177。圖 1 反枝莧不同處理結果比較 The seed set percentages of different treatment in A. retrofleus L. . 2 皺果莧不同處理間的結實率在對皺果莧的研究中，其結實率的統(tǒng)計結果如圖2所示，皺果莧在開放性授粉處理下%177。%。常熟理工學院畢業(yè)設計（論文）2圖 2 皺果莧不同處理結實率 The seed set percentages of different treatment in A. viridis L.. 3 凹頭莧不同處理間的結實率在對凹頭莧的研究中，其結實率的統(tǒng)計結果如圖3所示，凹頭莧在開放性授粉結實率%177。%，兩者不具有顯著性差異，說明其自交親和性和自主結實能力均較強。%，皺果莧高與于反枝莧 %177。皺果莧與反枝莧、凹頭莧之間均無顯著性差異，反枝莧與凹頭莧之間具有顯著性差異。表 2 四種莧屬入侵種不同處理的結實率以及各植物的結實量(平均值177。SD)種 開放式授粉(%) 套袋自交(%) 去雄套袋(%) 結實量 (粒)反枝莧A. retroflexus L．177。(a) 177。18013(a)皺果莧A. viridis L. 177。(b) 177。 4407(bc)刺莧A. spinosus L． 177。(bc) 177。 9451(b)凹頭莧A. lividus L．177。(c) 177。 2104(c)常熟理工學院畢業(yè)設計（論文）5對反枝莧、皺果莧、刺莧和凹頭莧結實率的統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)表明（圖 6 圖 9），它們的結實率在不同處理之間均存在顯著差異。從自交親和角度已經可以看出反枝莧作為入侵性最強的莧屬植物的優(yōu)越性。而皺果莧與反枝莧在結實率之間并無顯著性差異。而刺莧和凹頭莧皺果莧之間分別均無顯著性差異，這說明了刺莧在自交親和性上的欠優(yōu)越性。其中反枝莧和其他三種莧屬之間均存在顯著性差異，而皺果莧、刺莧分別與凹頭莧之間存在顯著性差異，皺果莧與刺莧之間無顯著性差異。1456031177。583280177。這些都說明反枝莧在結實量上的優(yōu)越性，刺莧也具有較強的入侵性，而皺果莧、凹頭莧入侵性依次較弱。本實驗一部分在野外進行操作處理，實驗材料較豐富，并且植株生長狀況較好，可同時進行多組操作。經過多次、大量而極具耐心地操作，實驗獲得了珍貴的莧屬三個外來入侵種繁育系統(tǒng)的野外實驗數(shù)據(jù)，為進一步研究其繁殖特征與入侵性的關系提供了基礎資料。結果表明，四個外來入侵種的花序分枝被套袋后，均結出了果實，而且具有較高的結實率，說明它們具有自交親和和自主結實