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2025-06-23 23:37本頁面
【正文】 光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會(huì)影響光合速率的原因： (1)反饋抑制。而 F6P的積累，又反饋抑制果糖 1， 6二磷酸酯酶活性，使細(xì)胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響 CO2的固定； (2)淀粉粒的影響 。 三 、 外部因素 (一 )光照 ?光是光合作用的動(dòng)力 ， 也是形成葉綠素 、 葉綠體以及正常葉片的必要條件 ， 光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度 ， 因此光直接制約著光合速率的高低 。 拍攝氣孔開啟的裝置和實(shí)例 光誘導(dǎo)的氣孔開啟 (每隔 5分鐘拍 1張 ) 圖 26是光強(qiáng) 光合速率關(guān)系的模式圖 。 隨著光強(qiáng)的增高 ， 光合速率相應(yīng)提高 ， 當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí) ， 葉片的光合速率等于呼吸速率 ， 即 CO2吸收量等于 CO2釋放量 ， 表觀光合速率為零 ， 這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn) 。開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為 光飽和點(diǎn) ， 此點(diǎn)以后的階段稱 飽和階段 (直線 C)。 圖 26 光強(qiáng) 光合曲線圖解 ； 和過渡階段； ? 不同植物的光強(qiáng) 光合曲線不同，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)也有很大的差異。 圖 27 不同植物的光強(qiáng)光合曲線 (2)強(qiáng)光傷害 —光抑制 ? 當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合速率的降低，這個(gè)現(xiàn)象就叫光合作用的 光抑制 。 ? 當(dāng)強(qiáng)光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時(shí)存在時(shí)，光抑制現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。 ? 因此光抑制產(chǎn)生的原因及其防御系統(tǒng)引起了人們的重視 。按其發(fā)生的原初部位可分為： 受體側(cè)光抑制 常起始于還原型 QA的積累。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長了氧化型 P680(P680+)的存在時(shí)間。 保護(hù)機(jī)理 ? 植物有多種保護(hù)防御機(jī)理，用以避免或減少光抑制的破壞。 ?光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過程是同時(shí)發(fā)生的，兩個(gè)相反過程的相對(duì)速率決定光抑制程度和對(duì)光抑制的忍耐性。 ?如果植物連續(xù)在強(qiáng)光和高溫下生長，那么光抑制對(duì)光合器的損傷就難以修復(fù)了。 ?同時(shí)采取各種措施，盡量避免強(qiáng)光下多種脅迫的同時(shí)發(fā)生，這對(duì)減輕或避免光抑制損失也是很重要的。 ?在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。 ?在 600～ 680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在 435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值。 圖 28 不同光波下光合速率 實(shí)線為 26種草本植物的平均值； 虛線為 7種 木本植物的平均值。 ? 如，陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光所占的比例增高。 ? 水層同樣改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層對(duì)光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍(lán)、綠部分，深水層的光線中短波長的光相對(duì)較多。 ? 對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞 )照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。 ? 一般整體葉片的光合滯后期約30～ 60min， 而排除氣孔影響的去表皮葉片 ， 細(xì)胞 、 原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象，在光呼吸的滯后期中光呼吸速率與光合速率會(huì)按比例上升 (圖29)。 ?由于照光時(shí)間的長短對(duì)植物葉片的光合速率影響很大 ，因此在 測(cè)定光合速率時(shí)要讓葉片充分預(yù)照光 。 光飽和點(diǎn) －開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)。 光質(zhì) 光合作用的 作用光譜 與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。發(fā)現(xiàn)藍(lán)光下的光合速率要比紅光下的高，這可能與 藍(lán)光促進(jìn)氣孔開啟有關(guān) 光照時(shí)間 光合滯后期 （ 光合誘導(dǎo)期 ） － 從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間 。 (二 )CO2 光下 CO2濃度為零時(shí)葉片只有光 、 暗呼吸 ,釋放 CO2。 在比例階段 ， 光合速率隨CO2濃度增高而增加 ， 當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí) ， 環(huán)境中的 CO2濃度即為 CO2補(bǔ)償點(diǎn) (圖中C點(diǎn) )；當(dāng)達(dá)到某一濃度 (S)時(shí) ，光合速率便達(dá)最大值 (Pm)， 開始達(dá)到光合最大速率時(shí)的 CO2濃度被稱為 CO2飽和點(diǎn) 。L1左右 )和 CO2飽和點(diǎn) (S)。 C4植物的 CO2飽和點(diǎn)比 C3植物低， 在大氣 CO2濃度下就能達(dá)到飽和； C3植物 CO2飽和點(diǎn)不明顯，光合速率在較高 CO2濃度下還會(huì)隨濃度上升而提高。另外， C4植物 PEPC的 Km低，對(duì) CO2親和力高，有濃縮 CO2機(jī)制，這些也是 C4植物 CO2飽和點(diǎn)低的原因。其中較大的阻力為 rs與 rm。 ? CO2流通速率 (P，可代表光合速率 )可用下式表示： ? P=(CaCc)/∑r= (CaCc)/ (ra+rs+ri+rm) 式中 Ca與 Cc為大氣和葉綠體中 CO2濃度 . 此式表明 光合速率與大氣至葉綠體間的 CO2濃度差成正比，與大氣至葉綠體間的總阻力成反比 凡能提高濃度差和減少阻力的因素都可促進(jìn) CO2流通而提高光合速率。L1(%)， 分壓為 105MPa， 而一般 C3植物的 CO2飽和點(diǎn)為 1 000～ 1 500μl ?在不通風(fēng)的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的 CO2濃度可降至 200μl 由于光合作用對(duì) CO2的消耗以及存在 CO2擴(kuò)散阻力，因而葉綠體基質(zhì)中的 CO2濃度很低，接近 CO2補(bǔ)償點(diǎn)。 ?CO2能顯著提高作物的光合速率，這對(duì) C3植物尤為明顯。 ?在強(qiáng)光 、 高 CO2濃度時(shí)溫度對(duì)光合速率的影響要比弱光 、低 CO2濃度時(shí)影響大 (圖 32)，這是因?yàn)樵趶?qiáng)光和高 CO2條件下 ， 溫度成了光合作用的主要限制因素 。 葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)。 最適溫度 使光合速率達(dá)到最高的溫度 C3陰生植物 10～ 20 ℃ 一般 C3植物 20～ 30 ℃
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