【正文】 Ca進入 4 Ca + + CaM CaM Ca + Ca + Ca + Ca + + E Ca + Ca + Ca + Ca + CaM E 生理效應 [Ca 2+]大于 106 mol ? L1 CaM對光敏素作用圖解： Pr Pfr 106 M[Ca2+] 106 M CaM ?CaM E [CaM Ca4E] 光 在以光敏色素為受體的光信號傳導過程中 Ca2+CaM的信號系統(tǒng)也起著重要的調(diào)節(jié)作用。主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜上： ? 磷脂酰肌醇（ PI） ? 磷脂酰肌醇 4磷酸（ PIP） ? 磷脂酰肌醇 4， 5二磷酸（ PIP2）。 蛋白質(zhì)磷酸化以及去磷酸化是分別由一組 蛋白激酶 (protein kinase)和 蛋白磷酸酯酶 (protein phosphatase)所催化的 ， 它們 是上述的幾類胞內(nèi)信使進一步作用的靶酶 ， 也即 胞內(nèi)信號通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化過程而進一步轉導信號 。 ? 胞內(nèi)信號通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化過程而進一步轉導信號 ? 蛋白激酶 ：是一類催化蛋白質(zhì)產(chǎn)生磷酸化反應的酶，可對其底物蛋白質(zhì)特定的氨基酸殘基進行磷酸化修飾，從而引起相應的生理反應，以完成信號轉導過程 。 ? 蛋白磷酸酯酶 ：催化蛋白質(zhì)脫磷酸化，是信號傳遞的終止號。 ? 脫磷酸化作用 ：是由蛋白磷酸酯酶催化的蛋白質(zhì)脫去磷酸化的過程。 是指調(diào)節(jié)與控制植物生長發(fā)育的生理活性物質(zhì) . 包括： 植物激素 植物生長調(diào)節(jié)劑 人工合成的具有植物激素活的性物質(zhì)。 五大類 : 油菜素內(nèi)酯為第六類 特點 ，是植物生命活動中的正常代謝產(chǎn)物； ，由某些器官或組織產(chǎn)生后運至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用 。植物激素與動物激素有某些相似之處，然而它們的作用方式和生理效應卻差異顯著。而植物沒有產(chǎn)生激素的特殊腺體，也沒有明顯的 “靶 ” 器官。 生長素類 、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類 生長素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。 推測： 單向光引起的胚芽鞘向光彎曲，是由于某種物質(zhì)由鞘尖向下傳遞，造成背光面和向光面生長快慢不同所致。 證明了達爾文父子的設想。從燕麥胚芽鞘分離和純化出刺激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸（ Indoleacetic acid， 簡稱 IAA）。的范圍內(nèi)，胚芽鞘的彎曲度與生長素含量成正比。的 2立方毫米瓊膠小塊中的生長素含量。含量低， 10－ 100ng/g. 和含量 ： 輸： ① 通 過 韌 皮 部 ， 運 輸 方 向 則 由 2端 的 濃 度 差 決 定 ， 速 度 為1~② 極性運輸 (polar transport)： 僅限于胚芽鞘 、 幼莖幼根的薄壁細胞之間短距離運輸 。 束縛型：與其它物質(zhì)結合，沒有生物活性 束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用 ①作為貯藏形式； ②作為運輸形式，如吲哚乙酰肌醇更易運輸； ③解毒作用； ④防止氧化； ⑤調(diào)節(jié)生長素的水平。保存時注意避光。 兩條途徑 酶促氧化降解： 光氧化降解： ?人工合成的生長素類物質(zhì)如 α NAA和 2,4D等則不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物體內(nèi)保留較長的時間。 它是通過生物合成 、 生物降解 、 運輸 、 結合和區(qū)域化 （ 貯存在液泡 ） 等途徑， 調(diào)節(jié) IAA水平 ， 以適應生長發(fā)育的需要 。 生長素在低濃度時促進生長 濃度較高時則會轉化為抑制作用 高濃度殺死植物 濃度 特點 : ：高低濃度的不同效應。 0 1011 109 107 105 103 101 + 促 進 抑制 根 芽 莖 生長素濃度（ M） 不同器官對生長素的敏感性 去頂后在頂端位置放 IAA羊毛脂，側芽發(fā)育不良。 （ 4）、促進頂端優(yōu)勢 （ 5） . 促進細胞分裂 （核分裂） （ 2）、促進維管系統(tǒng)的分化 低濃度 IAA促進韌皮部分化；高濃度 IAA促進木質(zhì)部分化。 （ 6）．促進器官與組織分化 促進根的分化。 （ 7）．促進結實 ,也促進無籽果實的形成。 種子發(fā)育不良的果實，常常長成畸形。 （ 9）．影響性別分化 生長素促進黃瓜的雌花分化。 20 40 60 80 100min Mm/hr 2,4— D 快速生長 緩慢生長 生長素促進生長的動力學曲線 、生長素的作用機理 生長素促進細胞生長的機理包括兩個方面： （ 1）增加細胞壁的可塑性（ Plasticity）， 使細胞體積增大； （ 2）促進核酸及蛋白質(zhì)的生物合成，增加新的細胞質(zhì)成分。 有如下解釋生長素的作用機制 （ 1）生長素受體 （ 2）酸生長學說（ Acidgrowth theory） （ 3）生長素活化基因假說 生長素首先與受體結合，經(jīng)過一系列過程，促進細胞伸長生長。 生長素受體的位置： 質(zhì)膜 細胞質(zhì)或細胞核 在分子水平上，激素的作用可以分為激素信號的感受、信號的轉導和最終的響應三個階段。 不可逆的伸展能力稱 塑性 。 要點： 生長素作為酶的變構效應劑與質(zhì)膜上質(zhì)子泵結合并使之活化，把細胞質(zhì)內(nèi)的質(zhì)子（ H+） 分泌到細胞壁去，導致細胞壁環(huán)境酸化 對酸不穩(wěn)定的鍵（如 H鍵）易斷裂。 證據(jù) 用 IAA處理豌豆上胚軸， 3天后，頂端 1cm處的 DNA和蛋 白質(zhì)含量比對照增加 ， RNA含量比對照增加 4倍。 用蛋白質(zhì)抑制劑環(huán)已酰亞胺處理時，則抑 制蛋白質(zhì)的合成。范圍內(nèi)，燕麥胚芽鞘的彎曲度與生長素的含量成正比。 將黃花的豌豆莖劈成兩片放在水中，兩臂向外彎曲；而浸在生長素溶液中則向內(nèi)彎曲。 人工合成的生長素類物質(zhì)及其應用 人工合成的生長素類物質(zhì)有吲哚丁酸（ IBA）； 吲哚丙酸（ IPA）； NAA（ 萘乙酸 ）； 2， 4D； 2， 4， 5T； 增產(chǎn)靈等。 ：利用 IAA促進根的分化的性質(zhì)。 ：促進黃瓜多開雌花。 CK IAA 插枝生根 赤霉素類 、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學結構 赤霉素（ Gibberellins GA） 是在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的。 （ 1） 赤霉素類 發(fā)現(xiàn) ?日本農(nóng)民就發(fā)現(xiàn)水稻瘋長，不結穗。 ?赤霉菌引起水稻患惡苗病，分泌的物質(zhì)稱為赤霉素。赤霉素為雙萜。 (1)共同點 ：①各種赤霉素都具有赤霉烷結構；②所有有活性的赤霉素的第七位碳為羧基；③ C17上要有雙鍵。 各種赤霉素的結構、活性共同點及相互區(qū)別 、赤霉素的分布和運輸 分布 生長旺盛的部位含量較高 運輸 赤霉素在植物體內(nèi)的運輸沒有極性 。 木質(zhì)部 韌皮部 、赤霉素的生物合成與代謝 兩種形式： 自由赤霉素 結合赤霉素 生物合成 部位： 幼芽、幼根、發(fā)育的幼果和種子。 。 、需低溫種子發(fā)芽 ，加速釀酒過程。 高 木質(zhì)部 低 韌皮部 中 木質(zhì)部 +韌皮部 IAA/GA ： 4．影響性別分化 ,促進黃瓜多開雄花。 需寒胡蘿卜品種開花時間 GA處理后的效果。gGA3為期一 周； （右）六周冷處理。 : 圖赤霉素誘導的 Thompson無籽葡萄的生長。而右邊的一串則是在果實發(fā)育期間用赤霉素噴施過的 、赤霉素的作用機理 1．赤霉素調(diào)節(jié)生長素的水平 ① GA促進 IAA的生物合成 ② GA能抑制 IAA氧化酶和過氧化物酶的活性，降低 IAA的分解速度。 糊粉層細胞是 GA作用的靶細胞。 靶細胞：接受激素，并產(chǎn)生特異理化反應的細胞。 （不產(chǎn)生 GA） （缺少靶細胞） （缺少靶細胞） 這一性質(zhì)已經(jīng)應用于啤酒工業(yè)。 O2 GA α Amy 淀粉 麥芽糖， G S 糊粉層 胚乳 小盾片 細