【正文】 穩(wěn)定的、較確定的環(huán)境，自然反應(yīng)時間長 有一個穩(wěn)定的平衡點，并接近 K ，受擾動可恢復(fù)，擾動過大，趨于消亡。 K對策者向相反的方向發(fā)展，遇強烈干擾后，恢復(fù)能力差，易絕滅，分布于穩(wěn)定的生境，頂級生物屬于該類。 他們以邏輯斯諦增長模型為基礎(chǔ) ， 引入了競爭系數(shù) （ α，β） 。在種群 1的環(huán)境容納量 （ K1） 中 ， 除有 N1占據(jù)外 ，還有 αN2的空間或資源被種群 2所占用了 。 那么種群 1的增長模型變?yōu)椋? dN1/dt=r1N1((K1N1αN2)/K1) 同理 ， 種群 2的增長模型為： dN2/dt=r2N2((K2N2βN1)/K2) 種間競爭模型 、模型 1取勝 ， 種群 2被排擠掉 。K1K2/β, K2K1/α C. 兩種群穩(wěn)定地共存 。 K1K2/β, K2K1/α 、競爭結(jié)果： 1/K1和 1/K2分別為種群 1和 2的種內(nèi)競爭強度 ， K1越大 ， 種群 1的種內(nèi)競爭強度越小 ， 反之亦然 。 α越大，種群 1對資源或空間的需要量越大，種間競爭能力越弱， K1越小，種群 1的可利用資源越小，種間競爭力越弱，那么 α/K1越大，種群 1的種間競爭力越弱。 K1K2/β， 即 1/K1β/K2， 種群 1的種內(nèi)競爭強度小于種間競爭強度 。 2取勝 ， 種群 1被排擠掉 。 。 。 種類組成的數(shù)量特征 為了說明群落特征 ， 必須研究不同種的數(shù)量關(guān)系 。 群落生態(tài)學(xué) (abundance) 多度是對 物種個體數(shù)目多少 的一種估測指標(biāo) ， 多用于群落野外調(diào)查 。 一般對喬木 ， 灌木和叢生草本以植株或株叢計數(shù) ， 根莖植物以地上枝條計數(shù) 。 某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為 密度比 (density ratio)。 后來又出現(xiàn)了 “ 基蓋度 ” 的概念 ， 即植物基部的覆蓋面積 。 基蓋度也稱真蓋度 。 蓋度可分為 種蓋度 (分蓋度 )，層蓋度 (種組蓋度 )、 總蓋度 (群落蓋度 )。通常， 分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度 。某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱為 蓋度比 (cover ratio)。 常按包含該種個體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比采計算 ， 即： 頻度 =某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)／樣方總數(shù) 100％ 瑙基耶爾（ Raunkiaer）頻度定律 ：將植物群落中不同物種的頻度以 20％劃分為 A、 B、 C、 D、 E五個不同的級別，五個頻度級之間的關(guān)系是： ABC≥DE。 群落的均勻性與 A級和 E級的大小成正比。 除此之外，還有高度、重量、體積等個體指標(biāo)。 重要值是美國的 Curtis和(1951)首先使用的 ，計算的公式如下： 重要值 (IV) = 相對密度十相對頻度十相對優(yōu)勢度 上式用于 草原群落 時 ， 相對優(yōu)勢度可用相對蓋度代替 ： 重要值 = 相對密度十相對頻度十相對蓋度 種的多樣性 生物多樣性 可定義為 “ 生物的多樣化和變異性及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性 ” 。 、多樣性的 涵義 ： (1) 種的數(shù)目或豐富度 (species richness) 指一個群落或生境中物種數(shù)目的多少 。乙群落中也有 100個個體，但種 A、 B各占一半。 、 多樣性的測定 測定多樣性的公式很多 ， 我們這里僅選取其中 2種有代表性的進(jìn)行介紹 。 (1) 辛普森多樣性指數(shù) (Simpson’s diversity index)。 辛普森多樣性指數(shù) = 隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率 = 1－隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率 。 信息論中熵的公式原來時表示信息的紊亂和不確定程度的，我們也可以用來描述種的個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，這就是種的多樣性。 無論在陸地 、海洋和淡水環(huán)境 ， 都有類似的趨勢 。 （ 2 ） .多樣性隨 海拔 變化 如果在赤道地區(qū)登山 ， 隨海拔的增高 ， 能見到熱帶 、 溫帶 、 寒帶的環(huán)境 ， 同樣也能發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低 。 在溫度低 、 含氧少 、 黑暗的深水層 ， 其水生生物種類明顯低于淺水區(qū)；海洋中植物分布僅限于光線能透入的光亮區(qū) ，一般很少超過 30米 。 群落結(jié)構(gòu)特征不僅包涵 種類組成 ， 還包括群落的 空間結(jié)構(gòu)及其 生態(tài)內(nèi)涵 。 生物群落空間形態(tài)結(jié)構(gòu)的分化有利于資源的利用 。 同一生活型的生物 ， 不但體態(tài)相似 ， 而且在適應(yīng)特點上也是相似的 。 分為四個亞類 ， 即大高位芽植物 (高度 30m)， 中高位芽植物 (8～ 30m)， 小高位芽植物(2～ 8m)與矮高位芽植物 (25cm～ 2m)。 (3) 地面芽植物 (Hemicryptophytes) 又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于 近地面土層內(nèi) ，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。 (5) 一年生植物 (Therophytes) 以種子越冬 。 在不同的氣候區(qū)域 ， 生活型的組成存在顯著差異：在潮濕的熱帶地區(qū) ， 以高位芽為主；在干旱的草原和沙漠 ， 一年生植物最多；溫帶和極地 ， 地面芽植物占多數(shù) 。 但 動物生活型并不能決定陸地群落的外貌和結(jié)構(gòu) 。 只有海底的群落 ， 其外貌才有明顯區(qū)別 ， 如珊瑚礁 、 各種 (星狀 ， 羽狀 ，扇狀 )腔腸動物 、 以及海星等棘皮動物等 。 層片一詞系瑞典植物學(xué)家 (1918)首創(chuàng) 。 前蘇聯(lián)著名植物群落學(xué)家 B. H. 蘇卡喬夫 (1957)指出： “ 層片具有一定的種類組成，這些種具有一定的生態(tài)生物學(xué)一致性，而且特別重要的是它具有一定的小環(huán)境，這種小環(huán)境構(gòu)成植物群落環(huán)境的一部分 ” 。 、群落的 垂直 結(jié)構(gòu) 群落的垂直結(jié)構(gòu) ， 主要指群落分層現(xiàn)象 。 森林群落的林冠層吸收了大部分光輻射 ， 往下光照強度漸減 ， 并依次發(fā)展為林冠層 ， 下木層 ， 灌木層 ， 草本層和地被層等層次 。也可以說， 陸生群落的垂直結(jié)構(gòu)是 不同高度 的植物或 不同生活型的植物 在空間上垂直排列的結(jié)果 。 生物群落的分層包括地上分層和地下分層 。 地下分層 由不同植物的根系在土壤中達(dá)到的深度不同引起的 ， 最大的根系生物量集中在表層 。 成層結(jié)構(gòu)顯著提高了生物利用環(huán)境資源的能力 。 因為群落的不同層次提供不同的食物；其次還與不同層次的微氣候條件有關(guān) 。多數(shù)浮游動物一般是趨向弱光的，因此，它們白天多分布在較深的水層，而在夜間則上升到表層活動，此外，在不同季節(jié)也會因光照條件的不同而引起垂直分布的變化。 其主要特征就是 鑲嵌性 (mosaic)。 每一個斑塊就是一個小群落（ microcoense），它們彼此組合，形成了群落的鑲嵌性。 、群落的時間結(jié)構(gòu) 不同植物種類的生命活動在時間上的差異，就導(dǎo)致了群落的結(jié)構(gòu)在時間上的相互更替，形成了群落的時間結(jié)構(gòu)。 群落結(jié)構(gòu)周期性的變化是指隨著氣候季節(jié)性交替 ， 群落呈現(xiàn)不同的外貌 ， 這就是 季相 。 、 群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng) 群落交錯區(qū) (ecotone)又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶 ， 是兩個或多個群落之間 (或生態(tài)地帶之間 )的過渡區(qū)域 。 可以認(rèn)為， 群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，在這里群落中種的數(shù)目及一些種群密度比相鄰群落大 。 在群落交錯區(qū)往往包含兩個重疊群落中所有的一些種以及交錯區(qū)本身所特有的種 ， 這是因為群落交錯區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜 ， 能為不同生態(tài)類型的植物定居 ， 從而為更多的動物提供食物 ， 營巢和隱蔽條件 。 ： 競爭 導(dǎo)致群落生態(tài)位的分化 ，因此對群落結(jié)構(gòu)的形成具有至關(guān)重要的作用 。 通常將群落中以同一方式利用共同資源的物種集團 ， 稱為 同資源種團 。 如果一個種由于某種原因從群落中消失 ， 別的種就可能取而代之 。 關(guān)鍵種的缺失 ， 會引起某些其他物種的滅絕和多度的劇烈變化 ，對群落結(jié)構(gòu)造成重大影響 。 泛化捕食者 兔把有競爭力的植物種吃掉，可以使競爭力弱的種生存，所以多樣性提高。因此，植物多樣性與泛化捕食者捕食強度的關(guān)系呈單峰曲線。 具選擇性的捕食者 對群落結(jié)構(gòu)的影響與泛化捕食者不同 。 如果捕食者喜食的是競爭上占劣勢的種類 ， 則結(jié)果相反 ， 捕食降低了多樣性 。與選擇性的捕食者的作用相似，如果捕食的種屬于劣勢種類，則捕食降低了多樣性；如果捕食優(yōu)勢種，則捕食能提高多樣性，但捕食能力很強時，多樣性下降。當(dāng)其被食者成為群落中的優(yōu)勢種時，引進(jìn)這種特化捕食者能獲得非常有效的生物防治效果。 環(huán)境條件 (特別是氣候 )周期性變化引起生物群落的季節(jié)變化 ， 并與生物種的生活周期關(guān)聯(lián) 。 在不同年度之間 ， 生物群落常有明顯的變動 。 群落的波動多數(shù)是由群落所在地區(qū)氣候條件的不規(guī)則變動引起的，其特點是群落區(qū)系成份的相對穩(wěn)定性，群落數(shù)量特征變化的不定性以及變化的可逆性 。 這種波動可能出現(xiàn)在不同年份的氣象 、 水文狀況差不多一致的情況下 。 （ 3）偏途性波動 偏途性波動：是氣候和水份條件的長期偏離而引起一個或幾個優(yōu)勢種明顯變更的結(jié)果。這種波動的時期可能較長 (5～ 10年 )。 生物群落演替 (succession)，就是指在某一地段上的生物群落發(fā)生變化的過程中 ， 由低級到高級 、由簡單到復(fù)雜 、 一個階段接著一個階段 、 一種生物群落被另一種生物群落所取代的自然演變現(xiàn)象 。 （ 2） 旱生演替系列 ： 地衣植物群落階段 —— 苔蘚植物群落階段 —— 草本植物群落階段 —— 灌木群落階段 —— 喬木群落階段。 逆行演替 ：結(jié)構(gòu)簡單化；資源利用由不充分；生產(chǎn)力逐步下降；環(huán)境逐步旱生化；群落對外部環(huán)境的改造輕微。 目前 ， 有關(guān)演替 頂極理論主要有 3種：單元頂極論 、 多元頂極論和頂極 — 格局假說 。 任何一類演替都經(jīng)過遷移 、 定居 、 群聚 、 競爭 、 反應(yīng) 、 穩(wěn)定 6個階段 。 這是演替的終點 ， 這個終點就稱為演替頂極 。演替可以從各種地境上開始，在演替過程中植物群落間的差異會逐漸縮小，逐漸趨向一致。 （ 2） 多元頂極論 (polyclimax theory) 英國的 . Tansley(1954) 認(rèn)為： 如果一個群落在某種生境中基本穩(wěn)定 ， 能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程 ， 就可看作頂極群落 。 除了氣候頂極之外，還可有 土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動物頂極；同時還可存在一些復(fù)合型的頂極， 如地形 —土壤頂極和火燒 動物頂極等等。 由此可見 ， 不論是單元頂極論還是多元頂極論： 頂極群落 是經(jīng)過 單向變化 而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的群落； 的變化和空間上的分布 ， 都是 與生境相適應(yīng) 的 。②單元頂極論認(rèn)為，在一個氣候區(qū)域內(nèi)，所有群落都有趨同性的發(fā)展，最終形成氣候頂極；而多元頂極論不認(rèn)為所有群落最后都會趨于一個頂極。 隨著環(huán)境梯度的變化 ， 各種類型的頂極群落 ， 如氣候頂極 、 土壤頂極 ， 不是截然呈離散狀態(tài) ， 而是連續(xù)變化的 ，因而形成連續(xù)的頂極類型 ， 構(gòu)成一個頂極群落連續(xù)變化的格局 。 由于受能量傳遞效率的限制 ，食物鏈的長度不可能太長 ， 一般有4～ 5個環(huán)節(jié)構(gòu)成 。 一個 復(fù)雜 的食物網(wǎng)是使生態(tài)系統(tǒng)保持穩(wěn)定的重要條件 ，一般認(rèn)為，食物網(wǎng)越復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)抵抗外力干擾的能力就越強；食物網(wǎng)越簡單，生態(tài)系統(tǒng)就越容易發(fā)生波動和毀滅。 捕食食物鏈和碎屑食物鏈及兩類食物鏈之間的相互關(guān)系綠色植物植食動物肉食動物頂位肉食動物腐屑糞便小分解者食微生物者小捕食者大分解者太陽輻射能λ 1λ 2λ 3λ 4λ rλ 11λ 22λ 33A 1D 1D 2D 3D 4D 11D 11D 22D 33λ 22λ 33R 1R 2R 3R 4A 11R 11R 22R 33A 2A 3A 4熱 捕食食物鏈 雖然是人們最容易看到的 ， 但它 在陸地生態(tài)系統(tǒng)和