【正文】 生態(tài)學(xué)的研究對象 微觀 、 個體 、 種群 、 群落 、 生態(tài)系統(tǒng)和宏觀生態(tài)學(xué)及其應(yīng)用 。 傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)是研究生物個體以上水平 （ 包括個體 、 種群 、 群落 、 生態(tài)系統(tǒng) ） 的生物與生物 、 生物與環(huán)境之間關(guān)系的科學(xué) 。 現(xiàn)代生態(tài)學(xué)主要以生態(tài)系統(tǒng)為研究的基本單位 。 生態(tài)系統(tǒng)通過物質(zhì)流 、 能量流和信息流 （ 穩(wěn)態(tài)和調(diào)節(jié)功能 ） ， 將生態(tài)系統(tǒng)的各個成員聯(lián)系成為一個具有統(tǒng)一功能的系統(tǒng) 。 動物 植物 微生物 生態(tài)系統(tǒng) 環(huán) 境 散熱 光能 A 綜合性：自然界任何生態(tài)因子都不是獨立的 。 B 非等價性：各種生態(tài)因子的作用不同 ，有主導(dǎo)因子和從屬因子 。 C 不可替代性和互補性：任何生態(tài)因子都不可缺少 ， 無法替代 ， 但是 ， 數(shù)量的不足可以由其它因子一定程度補償 。 D 限定性：生物的不同發(fā)育階段 ， 各生態(tài)因子的作用不同 。 個體生態(tài)學(xué)（生物與環(huán)境） 生態(tài)因子作用的幾個特點 利比希 (Justus Liebig)是 19世紀(jì)德國的農(nóng)業(yè)化學(xué)家 ， 1840年 ， 發(fā)現(xiàn)谷物的產(chǎn)量常不是受常量營養(yǎng)物質(zhì) （ N、 P、 K等 ） 所限制 ， 而是取決于植物必需的微量元素 （ B、 Mg、 Fe等 ） 。 他指出 “ 植物的生長取決于處在最小量狀態(tài)的營養(yǎng)成分 ” 。 后來被人們稱之為最低因子定律 。 即 ， 每種植物都需要一定種類和數(shù)量的營養(yǎng)物質(zhì) ， 缺乏一種 ， 植物會死亡 ，一種處在最小量時 ， 生長最少 。 利比希最低因子定律 美國生態(tài)學(xué)家謝爾福德 （ 1913） 提出了耐受性定律： “ 任何一個生態(tài)因子在數(shù)量上或質(zhì)量上的不足或過多 ， 即當(dāng)其接近或達(dá)到某種生物的耐受限度時 ， 就會使該種生物衰退或不能生存 ” 。 耐受性定律是最低因子定律的進一步發(fā)展 ， 表現(xiàn)在 （ 1） 考慮了生態(tài)因子的上限； （ 2） 不僅估計了生態(tài)因子量的變化， 還估計了生物本身的耐受性問題； （ 3） 允許生態(tài)因子之間的相互作用 （ 替代和補償?shù)龋?。 謝爾福德的耐受性定律 長期生活于低溫環(huán)境中的生物通過自然選擇 ， 在形態(tài) 、 生理和行為上表現(xiàn)出很多明顯的適應(yīng) 。 生物對溫度的適應(yīng) 低溫： 形態(tài)上， 葉片表面有油類物質(zhì)；芽具鱗片；體表具蠟粉和密毛；矮小。 生理上， 水分降低，糖、脂、色素增加，以降低細(xì)胞冰點；吸收光譜增寬，能吸收紅外線。 ： 高溫 ： 形態(tài)上 ， 某些植物生有密絨毛和鱗片 ， 體呈白色 ， 可反射部分光線；葉片垂直排列；木栓層厚 。 生理上 ， 含水少 ， 糖 、 鹽濃度高；蒸騰作用旺盛 。 低溫 ： 形態(tài)上 ， 皮下脂肪加厚； 貝格曼規(guī)律 ：恒溫動物在寒冷地區(qū)個體較大； 阿倫規(guī)律 ：恒溫動物在寒冷環(huán)境中突出部位 （ 耳 、四肢 、 尾 ） 有變短的趨勢 。 生理上 ， 增加產(chǎn)熱 ， 局部異溫 。 行為上 ， 休眠和遷移 。 高溫 ： 形態(tài)上 ， 難以奏效 。 生理上 ， 放松對恒溫的要求 ， 提高體溫 。 行為上 ， 夜出加穴居 。 、 動物對溫度的適應(yīng) ：植物和某些變溫動物完成某一發(fā)育階段所需總熱量 （ 有效積溫 ）是一個常數(shù) K。 K=N*T (式中 K為有效積溫 ， N為發(fā)育時間 ，T為平均溫度 ) 有效積溫法則 （溫度與生物發(fā)育的關(guān)系） 生物都有一個發(fā)育的起點溫度 （ 最低有效溫度 C） ， 所以 ， 應(yīng)對平均溫度進行修飾 。 上式變?yōu)椋? K=N*(TC)或 T=C+K/N, 溫度 T與發(fā)育時間 N呈雙曲線關(guān)系 ， 由于發(fā)育速度 V=1/N, 所以 ，T=C+KV， 溫度與發(fā)育速度呈線性關(guān)系 。 生物的發(fā)育也有一個高限溫度 ， 發(fā)育時間也有生理極限 ， 即最短發(fā)育時間 N0， K=(NN0)(TC) 、原理 ① 預(yù)測生物發(fā)生的時代數(shù)； ② 預(yù)測生物地理分布的北界 ， 全年有效積溫大于 K。 ③ 預(yù)測害蟲來年發(fā)生程度； ④ 推算生物的年發(fā)生歷；害蟲的生活周期和數(shù)量規(guī)律 。 ⑤ 據(jù)此制定農(nóng)業(yè)氣候規(guī)劃 ， 合理安排作物 。 ⑥ 預(yù)報農(nóng)時 。 、有效積溫法則的應(yīng)用 淡水植物自動調(diào)節(jié)滲透壓；海水植物等滲或高滲 。 動物獲得水的方式有三種：飲水 、 食物和代謝水的利用 。 水生生物的滲透壓調(diào)節(jié) 等滲動物： 海洋無脊椎動物 ， 如海膽 、 貽貝 。 不需調(diào)節(jié) 。 高滲動物： （ 排除多余的水并吸收離子 ） 海月水母、 槍烏賊 、 龍蝦等 ， 以排泄器官排除多余的水 。 海洋軟骨魚 ， 腎臟排稀尿 ， 直腸腺調(diào)節(jié)離子 。 低滲動物： （ 攝取水分并排出離子 ） 海洋硬骨魚 ，大量飲水 ， 以排泄器官和鹽腺排出溶質(zhì) 。 其他海洋動物 ：爬行動物具鹽腺 （ 鼻 、 側(cè)鼻 、 舌下、 圍眶腺 ） ， 海鳥具鼻腺 ， 海獸排高濃度的尿 。 、海洋動物 均為高滲 ， 排泄器官排稀尿 ， 攝取食物和通過鰓吸收鈉等離子以補充溶質(zhì) 。 、淡水動物： 溯河性 （ 海洋里的魚類 ,繁殖時要到淡水中產(chǎn)卵 ,這種現(xiàn)象叫溯河性洄游 ,如大馬哈魚 ） 鮭鱒魚類和 降河性 鰻鱺 。 體表滲透性很低 ， 具黏液 （ 鰻鱺 ） ； 能改變尿量 ， 淡水中排尿量大 ， 海水中尿量小； 鰓 在海水中排鹽 ， 淡水中攝鹽 。 、 洄游性魚類 種群生態(tài)學(xué) 假設(shè)環(huán)境中的空間和資源是無限的 ，某一種群會表現(xiàn)出指數(shù)增長 ， 增長曲線為“ J”型 。 指數(shù)增長是在無限環(huán)境中表現(xiàn)出來的 ， 而 自然界的環(huán)境總是有限的 ， 任何種群不可能長期表現(xiàn)為指數(shù)增長 。 所以 ，指數(shù)增長只能在短期內(nèi)表現(xiàn)出來 。 在空間和資源都有限的情況下 ， 種群的增長表現(xiàn)為 S型 ， 這樣的增長稱為邏輯斯諦增長 。 邏輯斯諦增長 A. 種群增長有一個環(huán)境條件所允許的最大值 ， 稱為 環(huán)境容量或承載力 ， 記作 K。當(dāng)種群大小增至 K時 ， 種群不再增長 。 B. 隨著種群密度上升 ， 種群增長率逐漸按比例降低 ， 即 每增加一個個體的影響是 1/K（ 種群增長受密度的制約 ） 。 、 邏輯斯諦增長的條件和模型 （假定） dN/dt=rN (KN)/K 模型的意義： 與指數(shù)方程相比 ， 該方程新增添了一個因子 (KN)/K， 它是瞬時增長率 r的修正因子 ， 隨密度增加 ， r按比例下降 。 修正項 (KN)/K所代表的生物學(xué)含義是 “ 剩余空間 ” 或稱 “ 未利用的增長機會 ” 。 、 模型 種群數(shù)量由小到大，修正項(KN)/K由 1向 0變化，表示種群增長的剩余空間逐漸變小，種群潛在的可實現(xiàn)程度逐漸降低，并且， N每增加 1，這種抑制就增加1/K，因此，將這種抑制性影響稱為擁擠效應(yīng)（環(huán)境阻力）。 當(dāng) Nt=K/2時 ， 曲線處于一個拐點 。 在此拐點上 ， dN/dt最大 。 在到達(dá)拐點以前 ，dN/dt隨種群增加而上升 ， 稱為正加速期；在到達(dá)拐點以后 ，dN/dt隨種群增加而下降 ， 稱為負(fù)加速期 。 密度的增加及其對種群增長率的反饋作用不是同時發(fā)生的 ， 二者間存在時滯 ，常見的有 反應(yīng)時滯 和 生殖時滯 等 。 時滯越長 ， 種群越不穩(wěn)定 。 有時滯的種群常在達(dá)到環(huán)境容納量時出現(xiàn)波動或振蕩 。 根據(jù)邏輯斯諦模型 ,當(dāng)種群數(shù)量 Nt=K/2時 ,種群增長速度 （ 單位時間增加的個體數(shù)） 最快 ,此時種群的增長速度為： dN/dt=d(K/2)/dt=r(K/2)[K(K/2)]/K =rK/2(1/2)=rK/4=MSY 因此我們定義 ,最大可持續(xù)收獲量 (MSY)等于 rK/4. 邏輯斯諦增長模型可以用來確定資源生物的最大可持續(xù)收獲量 (MSY) 例如 ,生活于南極的藍(lán)溫鯨 ,環(huán)境容納量 (K)為 150000頭 ,種群增長率 (r)為 /頭年 ,那么 ,種群增長最快時的種群數(shù)量為 : NMSY=K/2=150000/2=75000頭 最大可持續(xù)收獲量： MSY=rK/4=(150000 )/4=2022頭 /年 即 , 在 種 群 數(shù) 量 75000 頭時 , 捕 撈 約%(2022頭 )最適宜 。 大于 NMSY可多捕 ,少于NMSY 要少捕 。 種群數(shù)量的相對穩(wěn)定性 種群在 K值附近波動，具有一定的相對穩(wěn)定性，這種穩(wěn)定性因種而異。 分類 特征 獸類 種子植物 極不穩(wěn)定型 壽命小于 1 年，出生率高，數(shù)量變動快。 r 選擇者 小家鼠 1 2 年生短命植物 較穩(wěn)定型 壽命 較長，出生率較高，數(shù)量變動較大。 松鼠和雪兔 多年生草本 相當(dāng)穩(wěn)定型 壽命長，出生率低，數(shù)量相當(dāng)穩(wěn)定。 K 選擇者 有蹄類、大型食肉類 木本植物 按其對種群表現(xiàn)型的選擇結(jié)果 ， 可以將自然選擇分為三類： 穩(wěn)定選擇 ：環(huán)境條件對靠近種群數(shù)量特征分布中間的個體有利 ， “ 淘汰 ” 兩側(cè)的極端個體， 選擇屬于穩(wěn)定型的 。 如出生體重 。 定向選擇 ：當(dāng)選擇對一側(cè)的 “ 極端 ” 個體有利時 ， 種群的平均值向這一側(cè)移動 。 這可能是基因型變化最快的一類 。 大部分人工選擇 。 分裂選擇 ：當(dāng)選擇對兩側(cè)的 “ 極端 ” 個體有利時 ， “ 中間 ” 個體被淘汰 ， 使種群分成兩部分 。 自然選擇的類型 物種形成 （ 形成新物種 ） 是選擇進化的關(guān)鍵 。 關(guān)于物種形成的過程多數(shù)學(xué)者接受 “ 地理物種形成說 ” 。 形成過程如下： 地理隔離： 地理屏障將兩個種群隔開 ， 種群間個體和基因交流受阻 。 獨立進化 ：地理隔離的種群各自獨立地進化 ， 適應(yīng)各自的特殊環(huán)境 。 生殖隔離機制的建立 ：由于長期的地理隔離和種群的變異 ， 假如地理隔離屏障消失 ，兩個種群之間建立了生殖隔離 ， 使得基因交流受阻 ， 形成了兩個物種 。 物種形成 各種生物所特有的生活史 （ 種群生態(tài)特征：如出生率 、 壽命 、 大小和存活率等 ） 被視為進化過程中獲得的生存對策 進化對策 。 該對策稱為生態(tài)對策或生活史對策 。 生態(tài)對策包括生殖對策、取食對策、逃避捕食對策、擴散對策等多種對策。1962年 Mac Arthur首先根據(jù)種群動態(tài)的兩個綜合性指標(biāo)（ r amp。 K），將種群分為 r選擇者 和 K選擇者 ，較全面地反映了生態(tài)對策的多個方面。 進化對策 項目（特征） r 選擇（對策）者 （鼠 ） K 選擇（對策）者 （象） 1. 壽命 2. 出生率 3. 體型 4. 存活率 5. 密度 6. 對子代投資 7. 能量分配 8. 遷移能力 9. 發(fā)育速度 10 適應(yīng)環(huán)境 1 1. 種群增長曲線 短，常小于 1 年 高， rm 高，提早生育，平均世代長度短 小，種間競爭能力弱 低， C 型存活曲線，死亡多因環(huán)境引起 不穩(wěn)定，常低于 K 少，缺乏撫育和保護機制 較多地用于繁殖器官，以量取勝 強，適于擴散 快 多變，不確定的環(huán)境，自然反應(yīng)時間短 平衡點不穩(wěn)定，種群數(shù)量劇烈波動 長，常大于 1 年 低， rm 低，延遲生育，平均世代長度長 大，種間競爭能力強 高， A ， B 型存活曲線，死亡多因密度引起 穩(wěn)定，常在 K 附近 大，具完善的撫育和保護機制 較多地用于提高適應(yīng)、競爭能力，以質(zhì)取勝 弱，不易占領(lǐng)新的生境 慢 穩(wěn)定的、較確定的環(huán)境，自然反應(yīng)時間長 有一個穩(wěn)定的平衡點，并接近 K ，受擾動可恢復(fù)，擾動過大，趨于消亡。 生物在進化過程中，向著兩個方向分化， r對策者向著小型化、高出生率、大量繁殖的方向發(fā)展，以量取勝，高擴散能力在進化上是有利的，嚴(yán)酷的生境有利于這類種群，大多數(shù)先鋒生物屬于這類種群。 K對策者向相反的方向發(fā)展，遇強烈干擾后，恢復(fù)能力差，易絕滅，分布于穩(wěn)定的生境，頂級生物屬于該類。 Lotka和 Volterra分別提出了種間競爭模型 。 他們以邏輯斯諦增長模型為基礎(chǔ) ， 引入了競爭系數(shù) （ α，β） 。 α為種群 1的競爭系數(shù) ， 表示在種群 1的環(huán)境中 ，每增加一個種群 2個體對種群 1所產(chǎn)生的密度效應(yīng) 。在種群 1的環(huán)境容納量 （ K1） 中 ， 除有 N1占據(jù)外 ，還有 αN2的空間或資源被種群 2所占用了 。 顯然 ， α越小 ， 種群 1的競爭力越強； α越大 ， 種群 2的種間競爭力越強 。 那么種群 1的增長模型變?yōu)椋? dN1/dt=r1N1((K1N1αN2)/K1) 同理 ， 種群 2