【正文】 再用子一代母雞與雙隱性公雞（iiff）測交，結(jié)果出現(xiàn)四種數(shù)目不同的雞。另外出現(xiàn)兩種新類型的白色卷羽、%。（見圖1—14）2. 在減數(shù)分裂的四分體階段，即同源染色體發(fā)生交叉，同一對染色體的兩個成員間彼此交換一個節(jié)段，相互交換各自的等位基因以新的組合進入配子。3. 交換值得測定和計算交換值（crossover value）是指重組的配子數(shù)的百分率?；Q值越小，則基因間連鎖強度越大；反之，互換值越大，則表示基因間的連鎖強度越小。新類型反映了重組的配子數(shù)。互換值（%）=重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)100%上列中的白色卷羽、有色常羽為重新組合類型，互換值為：互換值（%）=第三節(jié) 性別決定與伴性遺傳一、 性別決定（二） 動物中的性別現(xiàn)象及差異 動物中普遍存在雄性與雌性，高等動物雌雄異體，須經(jīng)過雌雄間的交配，才會產(chǎn)生后代。雄性生長速度，勞役效率也存在差異。（三） 性染色體決定性別1. 性染色體（sex chromosbme）概念：生殖細胞（精子或卵子）中與性別有明顯直接關(guān)系的染色體，在性細胞中只有一條。2. 性染色體類型（1）XY型 此種類型雄性個體染色體為XY，雌性性染色體為XX。若含X染色體的精子與卵子受精，受精卵的性染色體為XY型，將來發(fā)育成雌性。人和哺乳動物所生后代是雄性還是雌性完全由雄性精子所含性染色體決定。雄性只產(chǎn)生含Z染色體精子；而雌性在卵原細胞經(jīng)減數(shù)分裂形成卵子時，產(chǎn)生含Z染色體核含W染色體的卵子，且兩種卵子各占一半。若精子與含W染色體的卵子受精，其性染色體組合為ZW，將來發(fā)育為雌性。（3）XO型 雌性個體性染色體為XX，雄性個體染色體全為OX，缺乏Y染色體。（三）染色體組成與性別間的關(guān)心 生物個體所含染色體與常染色體組數(shù)的比例。正常的雌性性指數(shù)=1，正常雄性性指數(shù)=。（一） 溫度與性別 蛙的性染色體是xy型，如果讓蝌蚪在20度條件下發(fā)育，一半是雄性，另一半是雌性；如果讓蝌蚪在30度的條件下發(fā)育，則全部是雄性。 （二） 年齡與性別 鱔與的性染色體沒有變，體長在1020cm全為雌性，體長3538cm雌雄各半，體長達53cm以上多為雄性。 雙生牛犢，如果一公一母，公犢能正常發(fā)育為有生育能力的公牛，而母犢不能生育，稱雄性中性犢，這種牛長大后不噶發(fā)情，卵巢退化，子宮和外生殖器官發(fā)育不全，外形有雄性表現(xiàn)，稱自由馬丁。（四） 性反轉(zhuǎn)例如：母雞生過蛋，以后發(fā)生變化，變成攻擊，并能與母雞配種，做了父親。這主要是內(nèi)外環(huán)境條件的變化引起激素分泌改變，導(dǎo)致性別的改變。其性染色體畸形為xo和xx型同時存在。根據(jù)英國1945年對薩能山羊的統(tǒng)計，%性染色體組型有xxy,，身體比一般男性高，但睪丸小，不產(chǎn)生精子，不育，常出現(xiàn)女性似乳房，智能差。染色體xo，缺少一條性染色體，患者外貌象女性，但卵巢發(fā)育不全，沒有生殖細胞，原發(fā)性畢竟，無生殖能力。稱杜納氏癥侯群。xxy個體 性染色體為xxy 型，共47條染色體。多x性染色體女人 超雌性，性染色體組成為xxx(47條染色體)或xxxx(48條染色體)，患者體型正常，有月經(jīng)，能生育，在子女中個別出現(xiàn)xxy綜合癥，一般正常，患者智力較差，心理有變態(tài)，無其它癥狀。性染色體組成為xxxy患者，智力發(fā)育不良，斜視，眼晴間距寬，鼻梁扁平，突顏，有先天性心臟病，生殖器官發(fā)育不良，小陰莖，小睪丸或隱睪癥。 四，伴性遺傳 （一） 伴性遺傳的概念 控制性狀的基因在性染色體上，隨性染色體的遺傳而遺傳的現(xiàn)象。 例一：蘆花雞羽毛由白色條文和灰黑色條文組成，白色紋由基因B基因控制，B基因在性染色體上，用蘆花雞與洛島紅公雞交配，其后代中公雞全為非蘆花雞。性染色體X和Y和W它們在大小，形狀，DNA結(jié)構(gòu)等方面有差異。在同源節(jié)段上的基因叫部分伴性基因或不完全伴性基因，這些基因和常染色體基因一樣可以發(fā)生變換。（四） 伴性遺傳在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用這叫遺傳疾病。如豬的鎖肛，即豬無肛門，公豬生后23天死亡。如豬的血友病，血液不凝固，病情隨年齡的增長而加劇，常因流血不止而死亡。如人的色盲、隱睪、陰囊疝。 三、遺傳疾病實例遺傳疾病有近1000種，上述列舉遺傳疾病僅是其中的一部分，另外還有許多的遺傳疾病，如人的胎兒溶血癥、半乳糖血癥、色盲、血友病、先天性癡呆癥、糖尿病、精神分裂癥、漢氏舞蹈并病、靜脈曲張、侏儒、白化、鐮刀型細胞貧血癥、沿海型貧血癥、癌癥等。此病為多基因效應(yīng)，遺傳方式也不完全顯性基因的作用。純合基因的個體表現(xiàn)為舌頭的白色，下顎白色，面部淺灰色，耳上有白色斑點，腹部大，體弱不能站立，與正常羔羊比較，病羊的肝、心、腎、脾等都比正常羊小，但第一胃比正常羊大兩倍多。牛的遺傳缺陷：軟骨發(fā)育不全一，有三種表現(xiàn)，一種是犢牛出現(xiàn)短脊椎，鼠蹊疝，前額圓而突出，額裂、腿很短。娟姍牛、海福特牛、英國荷蘭牛已有發(fā)現(xiàn)。另一種是軸骨和附骨骼均受影響，頭部畸形，短而寬，腿稍短，犢牛死胎或生下不久后死亡。大腦疝見于荷蘭牛、海福特牛，前額骨骼化不足，頭蓋骨敞開，腦組織突出，得病犢牛生后不久死亡。曲肢后肢嚴重畸形，飛節(jié)緊靠體軀，幾乎不能向前彎曲。裂唇短角牛有報道，犢牛單裂唇，其旁缺少牙床，但有硬顎，吃奶困難。犢牛表皮缺損膝關(guān)節(jié)處于四蹄上部缺乏正常表皮，個別嚴重者，前肢在膝關(guān)節(jié)以下，后肢在飛節(jié)以下均無表皮，甚者可使蹄殼脫落，有時在鼻鏡，額部，耳后也缺乏表皮。乳牛多乳頭多乳頭形狀似正常乳頭，少數(shù)偏形，大小差異較大。豬的遺傳缺陷：肛門閉鎖先天性公、母仔豬沒有肛門，公豬34天內(nèi)死亡，母豬若從結(jié)腸開口，使糞便通過陰戶排出，有時便會成活并繁殖。癱病僅能用前肢爬行，幾天內(nèi)死亡。隱睪一個或兩個睪丸都沒有下到陰囊中。矮性肢短，肩粗，額突，羔羊可活數(shù)周。無毛羔羊生后僅有少量的毛 ，能正常生長，但對氣溫變化很敏感。以上我們只舉一些牛、豬、綿羊?qū)嵗齺碚f明，在馬幾禽特別是雞有不少實例，這里不一一例舉，我們舉出有關(guān)這些遺傳缺陷或遺傳疾病例子，有的是致死基因引起，有的是半致死基因或非致死基因引起的。例如四川農(nóng)學(xué)院對雅安地區(qū)奶牛進行了多乳頭性狀遺傳進行分析認為，在兩頭公牛中公綿1號公牛本身有多乳頭，后代15頭中，多乳頭有7頭，占47%，另一頭名渝公牛，表型沒有多乳頭，后代比例就大。至于豬的陰囊疝，臍疝這些遺傳缺陷對生產(chǎn)，對育種都是不利的。 第五節(jié) 質(zhì)量性狀的遺傳一、質(zhì)量性狀的概念非連續(xù)性變異的性狀，個體間有明顯的區(qū)別，一般不便用數(shù)字表示，只能用文字描述的性狀。二、質(zhì)量性狀研究的意義質(zhì)量性狀大多數(shù)沒有直接的經(jīng)濟意義，但它們?nèi)允瞧贩N的重要特征，與經(jīng)濟性狀有一定的關(guān)系，例如荷蘭牛的毛色是黑白花，這是荷蘭牛的典型特征之一，它又是當(dāng)前世界公認的產(chǎn)奶量最高的奶牛。三、質(zhì)量性狀的遺傳(一） 畜禽外部性狀的遺傳 1. 毛色遺傳 毛色作為畜禽品種的主要特征之一，歷來受育種研究者的重視。 控制毛色性狀的基因有：B是黑色，bb是褐色；C是色素原、全一 色，一 般是黑色；Cch 青紫藍 ； Cm黑色稍淡；cc白化。S銀色基因，ss金色。I抑制色素基 因，具有I的個體為顯性白色；i為隱性基因，不能抑制色素的表現(xiàn)，Lw是顯性致死白色基因。毛色并非由一對等位基因控制，而是由多對 等位基因 共同作用的結(jié)果，是值得深入研究的。葉黃素直接來源于青 綠飼料及含葉黃素的飼料，貯存表皮層、真皮層、脂肪、血液及禽蛋的卵黃中。葉黃素或血液顏色引起膚色的表現(xiàn)型不能遺 傳個后代。限制葉黃素在皮膚的貯存，表現(xiàn)為白膚；w不限制 葉黃素在皮膚的貯存，表現(xiàn)為黃膚。 (二） 單冠由雙隱性基因rrpp控制，因品種的不同，冠的大小有區(qū)別，冠的大小由多個基因控制。 玫瑰冠有R－pp控制，對單冠為顯性，但單冠的大小受多基因控制。 PP為無角，pp為有角，P對p為不完全顯性，品種有不同程度的變異。 （二）血型的遺傳 血型是動物的一種遺傳性狀，它可以通過抗原與相對應(yīng)的抗體進行反應(yīng)而被鑒定。通過親代的基因型可預(yù)測后代的血型。 等位基因指同源染色體上占有同一為點，以不同方式影響同一性狀的一 對基因。例如垂耳基因D與豎耳基因d，垂耳純種個體等位基因為DD，雜種個體等為基因為Dd，豎耳個體等位基因為dd。以不同方式影響同一性狀。 人的ABO血型系統(tǒng)，就是一 組等位基因IIＡIB控制的，i, 第六節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳 一、 數(shù)量性狀的概念 變異是連續(xù)的,沒有明顯的區(qū)別,很難明確的分組,容易受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變異,可通過物理的方法或生化的方法進行測定,、奶牛的產(chǎn)奶量、母雞的產(chǎn)蛋量、種蛋的受精率和孵化率、綿羊的產(chǎn)毛量. 二、數(shù)量性狀的一 般特征 ,只能用物理或化學(xué)方法測定,采用生物統(tǒng)計的方法分析歸納. 2. 數(shù)量性狀受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異,不能真實遺傳. 3. 數(shù)量性狀表現(xiàn)為正態(tài)分布,屬于中間的個體多,趨向兩極的個體越來越少,呈鐘型. 三、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說 (一) 多基因假說 (NilssonEhle)提出多基因假說(multiple gene hypothesis),認為數(shù)量性狀的表現(xiàn)是由許多彼此獨立的基因共同作用的結(jié)果,每個基因?qū)π誀畹男?yīng)比較微小,但其遺傳方式服從孟德爾的遺傳基本定律. 多基因假說不但認為決定數(shù)量性狀遺傳的基因數(shù)目很多,而且還假定:(1)各種基因的效應(yīng)相等。(3)各種基因的作用是累加的(cumulative). (二)＂多因一效＂與＂一因多效＂ １．多因一效　多個基因?qū)δ骋恍誀町a(chǎn)生影響， 一 個基因?qū)Χ鄠€性狀產(chǎn)生作用，例如控制豬的消化器官結(jié)構(gòu)的基因，對豬的生長速度 有一定的影響，對飼料利用率也有影響。例如甲品種母豬平均產(chǎn)仔9頭，乙品種母豬平均產(chǎn)仔12頭，甲乙品種雜交，子一 代母豬產(chǎn)仔平均為十頭，在子二代母豬中出現(xiàn)產(chǎn)仔數(shù)少于9頭或多于12頭的個體。 （一）表型值的概念 一個性狀能直接度量或觀察的數(shù)值。 (二)表型值的剖分 任何一個數(shù)量性關(guān)的表現(xiàn)都是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果，由此，表型值可剖分為遺傳值或基因型值(genoeypic value，一般用Ｇ表示)和環(huán)境偏差(envivon mental deviation,用Ｅ表示)．上述寫成公式： P=G+E 多基因假說認為數(shù)量遺傳基礎(chǔ)是多基因作用，它們的效應(yīng)是加性的，任何一個生物具有的基因均可劃分為等位基因和非等位基因兩種．等位基因之間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)叫顯性效應(yīng)，一般用符號Ｄ表示；非等性基因之間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)叫上位效應(yīng)（epistatic effect）,一般用Ｉ表示；無論是等位基因或非等位基因，只要各基因的單獨效應(yīng)加在一起造成的效應(yīng)，叫做加性效應(yīng)(additive effect),一般用Ａ表示．基因型值可用下列公式： Ｇ=Ａ＋Ｄ＋Ｉ 那幺?。?Ａ＋Ｄ＋Ｉ＋Ｅ 顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)雖然是遺傳原因造成的，但在基因的重組和分離過程中基因型被白菜，其效應(yīng)在后代中不能被保持，在純繁過程中顯性效應(yīng)不存在，上位效應(yīng)意義不大，可將這兩部分與環(huán)境偏差歸在一起，統(tǒng)稱為剩余值，一般用Ｒ表示，則： Ｒ=Ｄ＋Ｉ＋Ｅ 那幺?。?Ａ＋Ｄ＋Ｉ＋Ｅ=Ａ＋Ｒ （三）表型值方差的部分 １．總體與樣本 總體是指被研究對象的全體對象的全體性質(zhì)相似的個體所組成的集團． 樣本是指由總體中抽取的若干個體所組成的單位．由樣本計算出來的數(shù)值稱為統(tǒng)計量． ２．平均數(shù)與標準差 （１）平均數(shù)：是一種最常用的生物統(tǒng)計常數(shù)，它是作為一個樣本資料最有代表性的數(shù)值，它表達資料中各變數(shù)最集中的位置，并用來與另一個樣本資料進行比較。N——樣本個體數(shù)。 （2）離均差 個體變數(shù)與平均數(shù)之差。上例中第一頭母豬產(chǎn)仔數(shù)的離均差D=710=1，第十頭母豬產(chǎn)仔數(shù)的離均差D=1310=3。其計算公式為： 式中X為個體測定值，為樣本平均數(shù)，N為測定個體數(shù)，S為標準差。 ３．表型值方差剖分 （1）方差的概念 一個資料的方差就是其標準差的平方。 （2）表型方差的剖分 VP=VC+VE VC=VA+VD+VI VE=VEg+VES。例如胚胎期或幼年期，營養(yǎng)不足，動物生長發(fā)育受阻，影響是永久性的。例如，成年奶牛因一時營養(yǎng)條件差或缺水而泌乳量減少，但以后環(huán)境改善了，產(chǎn)奶量仍可恢復(fù)正常。VD、VI不能遺傳給后代或不能在后代固定下來，所以，VD、VI、VEg、VES合并稱為剩余值。公式： （2）狹義遺傳力（heritabilityinthenarrow）；指育種值變量對表型值變量的比率，即育種值對表型值的決定程度，表示性狀能遺傳給后代的能力。由于純種繁育時主要考慮育種值，所以，一般用狹義遺傳力（h2），很少用廣義遺傳力。 畜禽一些數(shù)量性狀的遺傳力 （1）乳牛：體重（h2=），胸圍h2=，槐甲高h2==，乳脂率h2=，持久力h2=，產(chǎn)乳期長短h2=，產(chǎn)賣間期h2=。 （3）綿羊：毛長h2=，毛重：h2=，初生羔體重h2=，一歲母羊體重h2=，肉等級h2=，多產(chǎn)頻率h2=。 （二）數(shù)量性狀的重復(fù)力 重復(fù)力的概念 同一個體同一性狀的不同次度量值之間的相關(guān)程度。 重復(fù)力計算公式： 式中re表示重復(fù)力，VB表示個體間變量方差，VW表示個體內(nèi)容各度量的方差。(三)遺傳相關(guān) 同一個體兩個性狀育種值產(chǎn)的相關(guān)系數(shù),一般用符號ra(xy) 。上述兩個概念是有區(qū)別的。（2）豬：體長與背腰厚ra=，生長率與飲料率ra =，背膘厚與飼料效率ra=。（4）綿羊：凈毛重與體重ra =，凈毛重與毛束長r =，凈毛重與毛直徑ra =，肉的等級與凈毛重ra=，肉的等級與毛長ra=。 根據(jù)遺傳相關(guān)可進行間接選擇，當(dāng)甲性狀不能作直接選擇或直接選擇效果差時，可選擇遺傳相關(guān)系婁較大的乙性狀，而使甲性狀得到好的選擇效果。突變一。例如兒子的體高超過父親，兒子的相貌不像父親，我們說兒子發(fā)生了變異。例如牛在寒冷地區(qū)生長，被毛