【正文】 到α氨基酸，如清蛋白、球蛋白、谷蛋白和角蛋白等；與結合蛋白質兩種。根據(jù)輔基不同，結合蛋白質又可分為：①核蛋白，輔基為核酸；②糖蛋白，輔基為糖，與細胞免疫和細胞識別有關；③脂蛋白，輔基為脂類；④色蛋白，輔基為色素，如血紅蛋白為鐵卟啉，若鐵被鎂取代為葉綠素；⑤磷蛋白，輔基為磷酸，如胃蛋白酶、酪蛋等?！　?．蛋白質功能的多樣性　　生活細胞中的蛋白質是極其多樣的。　　蛋白質的多樣性，首先是由氨基酸的種類、數(shù)目和排列順序所決定的。根據(jù)排列理論，不同事物可能的順序排列數(shù)的通式，一般是n！(n階乘積)。如果考慮到肽鏈可以少于20種氨基酸，以及每種氨基酸在同一肽鏈上可以重復出現(xiàn)，那么實際數(shù)目遠比上述的數(shù)目大?？梢娖涠鄻有??！　≌捎诘鞍踪|的結構的復雜和多樣性，才使蛋白質具有多種多樣的生物學功能，成為生命活動的主要體現(xiàn)者。例如人和動物的肌肉都是蛋白質。所以蛋白質是構成細胞和生物體的重要的結構物質。例如具有催化功能的酶是蛋白質；肌肉收縮產(chǎn)生運動是通過蛋白質來實現(xiàn)的；輸送氧氣的血紅蛋白；具機械支持和保護功能的骨、結締組織等主要是由膠原、角蛋白等組成；具免疫功能的抗體是蛋白質；其調節(jié)功能的肽和蛋白質類激素等。　　總之，蛋白質既是結構蛋白又是功能蛋白，在生物體內行使復雜的多樣的生物學功能，生物的性狀是通過蛋白質的特定的新陳代謝形式表現(xiàn)出來的，沒有蛋白質就沒有生命?！　?六)酶　　酶是細胞中促進化學反應速度的催化劑?！　?．特點　　(1)酶本身在反應過程中不被破壞，極少量即可大大加速化學反應速度?！　?3)特殊性質：酶具有高效性、專一性(由此引起多樣性)，對環(huán)境條件極為敏感?！　?5)存在于所有細胞組織中，可以自我更新。由簡單蛋白質形成的酶，當空間結構被破壞后即失去活性，如蛋白酶、淀粉酶等。輔助因子有輔酶和輔基兩種。輔基與酶蛋白結合緊密。前3種能傳遞H，最后一種能傳遞乙酰。　　酶分子中使酶具有生物活性的基團，叫做必需基團?；钚圆课恢械慕Y合基團直接結合底物；而催化基團，直接進行催化?！　?．酶作用模型　　(1)作用機理：降低底物分子所必需的活化能?！　∩蒃S的活化能較低，而ES容易分解成E和P。缺點是ES(酶底物復合物)并未找到?！　〈藢W說能解釋酶的專一性。　　4．酶的命名　　(1)系統(tǒng)命名法：能確切表明底物化學本質及酶的催化性質。　　(七)核酸　　核酸是生物的遺傳物質，最初是從細胞核里提取出來的，呈酸性，故名核酸。DNA是絕大多數(shù)生物的遺傳物質?！　￡P于核酸的化學組成、結構、功能詳見本編第五章 《遺傳和變異》。只有這些化合物按照一定的方式有機地組合起來，才能表現(xiàn)出細胞和生物體的生命現(xiàn)象。生物體的一切重要生命活動，如代謝、生長、發(fā)育、繁殖、遺傳和變異等都是以細胞為單位來實現(xiàn)的?！∫弧⒓毎飳W發(fā)展簡述　　(一)細胞的發(fā)現(xiàn)　　人類對細胞的認識和顯微鏡的發(fā)明是分不開的。他把這樣的“小室”稱為細胞(Cell)。這是一個死細胞，細胞中還有什么內含物？虎克當時并沒有提出明確的看法，只是說其中含有空氣或液汁。與此同時，荷蘭的一位生物業(yè)余愛好者，列文虎克(A．V．Leeuwenhook)也先后用自制的顯微鏡，觀察了池水中的原生動物、牙垢上的細菌、魚的紅細胞、精子等，但他并不知道這些是細胞。在這期間內人們對動、植物細胞及其內含物進行了廣泛的研究，積累了大量資料，約在1833年英國植物學家布朗在植物細胞內發(fā)現(xiàn)細胞核；接著又有人在動物細胞內發(fā)現(xiàn)核仁。　　該學說的主要內容是：細胞是動、植物有機體的基本結構單位，也是生命活動的基本單位。這是對生物進化論的一個巨大的支持?！　?三)細胞學的發(fā)展　　從19世紀五十年代開始，生物學家們從細胞學說出發(fā)開辟了一個又一個的新的研究領域。此后，馮　　在這一時期也開始了對細胞分裂的研究?！　‰S著研究方法的改進，采用固定法染色觀察細胞的結構，對細胞結構的認識又進了一步。貝內登在蛔蟲卵分裂時，首次看到了中心體。H1898年，意大利人C德國學者C　　到進入本世紀以來，染色方法的改進，高速離心技術的應用，特別是電鏡的問世，放射性同位素的應用等，已使細胞生物學的發(fā)展進入嶄新的階段。1944年艾佛里等在微生物的轉化實驗上確定了DNA是遺傳物質。在本世紀五十年代初期，“分子生物學”這個名詞已經(jīng)出現(xiàn)。其后DNA半保留復制、中心法則、遺傳密碼等的提出，更顯示出分子生物學已蓬蓬勃勃地興起。　　分子生物學是從分子水平上研究作為主要物質基礎的生物大分子的結構和功能，從而闡明生命現(xiàn)象本質的科學。分子生物學目前已成為生物學的前沿和生長點，它的卓越成就對細胞生物學的發(fā)展也是一個巨大的推動，促使細胞的結構與功能的研究深入到分子水平，從而使細胞學與生物化學、生理學、遺傳學更密切地聯(lián)系起來?！《⒓毎男螒B(tài)與大小　　(一)細胞的形狀　　細胞的形狀千姿百態(tài)，多種多樣?！　”M管細胞的形狀各異，但它們的形態(tài)結構總與它的功能相適應。　　(二)細胞的大小　　細胞的體積很小，肉眼一般是看不見的，需要借助顯微鏡才能看到。在顯微技術和電鏡技術中常用的單位有：微米(μm或μ)、納米(又叫毫微米nm)和埃三種。有的很小，如枝原體，～，是最小的細胞；細菌的直徑一般只有1～2微米?！　〖毎拇笮∨c生物體的大小沒有相關性。鯨是最大的動物，但它的細胞并不大?！∪⒃思毎驼婧思毎　嫵缮矬w的細胞可以分為兩大類：原核細胞和真核細胞。真核細胞結構復雜，大多數(shù)生物都是由真核細胞所構成。枝原體是原核生物中最小的，～，與病毒顆粒大小相似，但枝原體不同于病毒，含DNA和RNA及各種酶，能在人工培養(yǎng)基上獨立生活。在質膜外還有一層堅固的細胞壁保護，其成分是由一種叫做胞壁質的蛋白多糖所組成，有的還有其他成分。　　(3)細胞質 原核細胞的細胞質中沒有內質網(wǎng)、高爾基體、線粒體、質體等復雜的細胞器?！　∮稍思毎麡嫵傻纳铮凶鲈松?，如細菌、放線菌、枝原體、藍藻等。在真核細胞中，動物細胞和植物細胞也有重要區(qū)別。在綠葉等組織細胞里有葉綠體，這是進行光合作用的場所。相鄰的植物細胞之間，有原生質細絲相連，這些細絲稱為胞間連絲。此外，在細胞核的附近有中心粒，在細胞的有絲分裂時，發(fā)出星狀細絲，稱為星體?！　?三)原核細胞與真核細胞的比較(見表114)四、真核細胞的亞顯微結構　　研究細胞的細微結構，必須借助于顯微鏡，顯微鏡的種類很多，其中有光學顯微鏡和電子顯微鏡。我們把光鏡下看到的結構稱為細胞的顯微結構。電鏡的放大倍數(shù)已提高到80萬倍，是光鏡分辨率的1000倍，是肉眼分辨率的50萬倍。至于像核糖體、內質網(wǎng)、細胞膜等在光鏡下不能分辨的結構，在電鏡下都可以看到，這樣人們對細胞的認識，便從顯微水平躍進到亞顯微水平?！　≌婧思毎膩嗭@微結構大致可歸納如下：　　(一)細胞膜　　任何細胞都以一層薄膜將原生質與環(huán)境分開，這層薄膜稱為細胞膜或質膜?！　?．質膜的化學組成　　質膜主要由脂類和蛋白質組成。其中脂類約占50％左右，蛋白質約占40％，但蛋白質和脂類的比例因質膜種類的不同可有很大差異。相反，膜功能越簡單，膜上所含的蛋白質數(shù)量和種類都少。構成膜的蛋白質的種類很多?！　?．質膜的結構　　質膜很薄，一般厚度約為7～10納米，其直徑已超出光學顯微鏡的分辨范圍，因而在光鏡下無法分辨。這種三層結構的膜不僅存在于細胞的表面，而且細胞內大部分的膜管系統(tǒng)也是由類似的三層結構的膜構成，如線粒體膜、內質網(wǎng)膜等?！　「鶕?jù)細胞膜內蛋白質和磷脂分子的排布情況，以及電鏡下所看到的膜的形態(tài)結構，科學家們曾先后提出了幾種有關細胞膜的結構模型，其中，廣泛被接受的是“流動鑲嵌模型”。這些脂類分子是可以運動的，而不是靜止固定不變，所以這脂質雙分子層是一層薄薄的半流動性的油。歸納起來，這個模型有兩個主要特點：一是膜的結構不是靜止的，而是具有一定的流動性，這是膜結構的基本特征；二是胰蛋白質分布的不對稱性，即有的鑲嵌入脂質中，有的附在表面等。因此，質膜的功能是多方面的，除保護細胞外，與物質運輸、信息傳遞、細胞識別以及免疫等都有密切關系，起著重要的作用。　　物質進出細胞必須通過質膜。物質從濃度高的一側通過膜運送到濃度低的一側，稱為被動運輸，這是一個不需供給能量的過程。物質運輸逆濃度進行，需要供給能量，也需要載體蛋白的協(xié)助，稱為主動運輸。由于質膜的骨架是脂質雙分子層，所以許多物質通過膜的擴散都和它們在脂肪中的溶解度成正比，脂類物質優(yōu)先通過膜?！　?2)協(xié)助擴散 協(xié)助擴散也是由高濃度處向低濃度處擴散的，但這種擴散需通過鑲嵌在質膜上的蛋白質協(xié)助來進行的。但莆萄糖進入細胞，特別是小腸上皮細胞，往往按主動運輸方式進行。如輪藻細胞中K+的含量比它所生存的水環(huán)境高63倍；人紅細胞中的K+含量相當于血漿中K+含量的30倍。顯然細胞具有逆濃度梯度運進或輸出物質的能力，這個過程就是主動運輸，它需要能量供應和載體的協(xié)助。當運載的物質分子或離子與細胞膜一側相應的載體結合而被運載到膜的另一側后，載體便把這些分子或離子釋放出來，然后載體又回到原位繼續(xù)進行運載活動?！　∥镔|進出細胞除上述的三種方式外，一些大分子物質或物質團塊，還可以通過內吞或外吐的方式進出細胞。內吞和排外過程也需消耗能量。其中主要靠細胞膜及其特化結構?！　≡谥参锛毎校瑑蓚€相鄰的細胞壁，在其之間靠一層稱作胞間層的果膠類物質粘合在一起。常有原生質細絲穿過壁和胞間層而相互聯(lián)通，這種細絲叫做胞間聯(lián)絲，它能使兩細胞間的物質溝通，便于物質轉移。用光學顯微鏡觀察活細胞時，細胞質呈半透明的膠體狀。作為這些細胞器和亞顯微結構的環(huán)境，是細胞質基質。在基質中存在著幾千種酶，大多數(shù)中間代謝，包括糖酵解、脂肪酸、氨基酸、核苷酸的合成都在這里進行?！　?．細胞器　　在細胞質基質中，懸浮著許多具有一定形態(tài)結構和特定功能的細微結構，稱為細胞器。它普遍存在于真核細胞中。線粒體的形態(tài)大小隨細胞類型及生理條件的不同而有較大的差別。～5微米左右，長2～3微米，最長可達10微米。總之，能量代謝水平高的細胞，線粒體數(shù)目多。如人的紅細胞中就沒有線粒體。綠色植物細胞中，線粒體數(shù)目一般都較少，因為植物可以通過光合作用，將光能轉變?yōu)锳TP，供利用。　?、诮Y構。內膜和嵴上有許多球形小體突出，叫做頭部(亦稱可溶性三磷酸腺苷酶復合體)，它有短柄與膜相連，這種結構稱為線粒體基粒。但DNA與核DNA不同，是環(huán)狀的雙鏈DNA。線粒體內含有多種酶，這些酶的功能是參與細胞內的物質氧化及ATP的形成。這種氧化的途徑主要是通過有氧呼吸，所以線粒體是生命活動的“動力站”，是呼吸作用的中心。　　(2)質體 質體是植物細胞所特有的細胞器。有的質體含有色素，叫做有色體。有色體多見于成熟的果實、花瓣中?！　、傩螒B(tài)結構。也有呈螺旋帶狀的，如水綿；呈杯狀的，如衣藻?！　∪~綠體多分布在葉肉細胞和嫩莖皮層細胞，一般含50～200個，但也有的只含一個大型的葉綠體，如衣藻；也有含數(shù)百至數(shù)千個的，如刺松藻。層膜的外觀像一個小囊，叫做類囊體。在葉綠體膜內充滿著液態(tài)的基質。葉綠體含有與光合作用有關的色素，如葉綠素a、b、c、d；胡蘿卜素和葉黃素等。關于葉綠體的結構可小結如下：　?、诠δ堋９夥磻窃陬惸殷w中進行的，暗反應是在基質中進行?！　?3)內質網(wǎng) 內質網(wǎng)最初是在1945年由美國學者波特命名的。　　內質網(wǎng)膜的成分和結構與質膜相同，其外與質膜相連，其內與核被膜相連接。前者在膜的外面附有核糖體，形態(tài)多呈扁平囊狀，它的功能是合成蛋白質大分子，并把它從細胞輸送出去或在細胞內轉運到其它部位。例如，胰腺腺泡細胞粗面內質網(wǎng)發(fā)達。它的功能與脂肪、膽固醇的代謝，糖元的分解，固醇類激素的合成，脂溶性毒物的解毒作用有關。電鏡下看到的高爾基體，多分布在核的周圍。在扁平囊的邊緣擴大成大泡，扁囊底部還有小泡囊中和泡內充滿了加工好的物質，如分泌蛋白等?！　「郀柣w的功能是與細胞內一些分泌物的儲存、加工和轉運出細胞有關。由粗面內質網(wǎng)合成的蛋白質轉移到高爾基體后，在其內儲存、加工、濃縮成分泌顆粒，并往往加入高爾基體本身合成的糖類物質，形成糖蛋白，一起轉運出細胞，供細胞外使用。如將植物細胞放在用放射性同位素標記的果膠質和半纖維素的化合物中生長，可以看到這些化合物首先在高爾基體的囊泡中出現(xiàn)，然后當囊泡與質膜融合時，放射性同位素便出現(xiàn)在細胞壁中。　　(5)溶酶體 溶酶體發(fā)現(xiàn)較晚，1955年德杜維用分離技術從鼠肝細胞中分離出一種細胞器。其特點是含有各種水解酶能分解蛋白質、核酸和多糖，起溶解和消化作用，故名“溶酶體”?！　∪苊阁w是一種泡狀結構，～。溶酶體外面有膜包著，將其中的消化酶封閉起來，不致?lián)p害細胞的其他成分。　　現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)溶酶體有20多種，據(jù)其功能和發(fā)育階段可分為：初級溶酶體和次級溶酶體及殘渣小體?！　∪苊阁w的功能主要是：與正常的細胞內消化過程有關，它可以分解由外界進入細胞的物質，如分解異物，消除病菌以及原生動物借助它消化攝入的食物等，因此具有營養(yǎng)和防御功能。例如，把殘破的線粒體，高爾基體等消化掉。例如，人體衰老細胞的自溶；蝌蚪尾巴的退化正是尾部細胞溶酶體進行自溶的結果。前述動、植物細胞區(qū)別之一，是指植物細胞具有中央液泡而言?！　∫号菔怯梢粚幽傻?，該膜也是一種選擇透過性膜。這些物質在液泡內的濃度可以達到很高，以致使鹽類形成結晶或液泡帶有很深的顏色?；ò?、果實的紅色或藍色，常是花青素顯示的顏色。　　從以上敘述中可以看到，線粒體、質體、內質網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、液泡等都具有膜的結構，這些細胞器的膜與核被膜構成了內膜系統(tǒng)。內膜系統(tǒng)與質膜有一定的聯(lián)系，內膜系統(tǒng)的最內層是核被膜，它是核的一個組成部分，將放在細胞核介紹。1953年首先在植物細胞中發(fā)現(xiàn)，而1958年由美國學者羅伯茨命名的。在真核細胞中，有的核糖體附著在內質網(wǎng)膜上，有的游離于細胞質中。附著的核糖體主要是合成運送到細胞外面的分泌蛋白，包括酶原顆粒、蛋白質類激素和抗體等；游離核糖體主要合成細胞本身所需要的結構蛋白和某些特殊蛋白質，如血紅蛋白等。它總是位于細胞核附近，接近于細胞的中心。在電鏡下看到，中心粒是中空的短柱狀小體。中心粒由微管組成，每一中心粒共有九組微管，排成一個環(huán)，每組微管又包括a、b、c三根并列的微管(圖116)。分裂時，每個中心