【正文】 酸可以有幾個不同的密碼子 。這種現(xiàn)象稱為 密碼子的簡并性。既不存在間隔（無標(biāo)點），也無重疊。 ? ④ 密碼子的基本通用性 （近于完全通用） ? 所有的生物使用同一套密碼子，僅有少數(shù)例外，例如：線粒體 起始密碼子為 AUG、 AUU。 密碼的通用性進(jìn)一步證明各種生物進(jìn)化自同一祖先。 ? UAA， UAG， UGA為終止密碼子， 不編碼任何氨基酸，而成為肽鏈合成的終止部位（無義密碼子）。發(fā)現(xiàn) tRNA上的反密碼子與 mRNA上的密碼子配對時，密碼子的第一位、第二位堿基配對是嚴(yán)格的，第三位堿基可以有一定變動，這種現(xiàn)象稱為 密碼的擺動性或變偶性（ wobble）。在起始密碼上游約 10個核苷酸處（即 10區(qū)）通常有一段富含嘌呤的序列。 SD序列可以與小亞基16SrRNA3ˊ 末端的序列互補(bǔ)，使 mRNA與小亞基結(jié)合。 同功受體 tRNA:一種氨基酸可以有一種以上 tRNA作為運載工具。 識別的密碼子是 ACU，其翻譯的氨基酸是亮氨酸 實現(xiàn) tRNA功能的兩個關(guān)鍵部位： ⑴ 3′端 CCAOH： ⑵ 反密碼子部位 （與 mRNA結(jié)合部位）： 接受氨基酸，形成氨酰 tRNA。 tRNA的接頭作用， tRNA憑借自身的反密碼子與 mRNA鏈上的密碼子相識別，把所帶氨基酸放到肽鏈的一定位置。 3′ 端連接的是？ 甘氨酸 (三 )rRNA與核糖體 核糖體的組成與結(jié)構(gòu) 核糖體或稱核糖核蛋白體。 核糖體是由幾十種蛋白質(zhì)和幾種 rRNA組成的亞細(xì)胞顆粒 ,其中蛋白質(zhì)與rRNA的重量比約為 1:2。 ? 真核生物：游離核糖體或與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合 ? 原核生物：游離核糖體或與 mRNA結(jié)合成串狀的 核糖體 (提高翻譯效率 )。 ? 核糖體參與蛋白質(zhì)生物合成的 啟動、延長和終止及 “ 移動 “ 含有遺傳信息的模板mRNA的全過程。與新?lián)饺氲陌滨? tRNA結(jié)合。大部分位于大亞基上。 （ 3） 其它位點 : 結(jié)合起始因子 、 延伸因子 、 釋放因子和各種酶的位點 。 （四）參與蛋白質(zhì)合成的因子（大腸桿菌） tRNA合成酶： ： 使氨基酸活化；特異性強(qiáng)，每種氨基酸都有特定的氨基酰 tRNA合成酶 催化 P位上的肽?；D(zhuǎn)移到 A位上的氨基酰tRNA的氨基上，結(jié)合成肽鍵，使肽鍵延長。 ?二、蛋白質(zhì)合成的步驟（以大腸桿菌為例） a. 氨基酸的活化 b. 肽鏈合成的起始 c. 肽鏈的延伸 d. 肽鏈合成的終止與釋放 （一）氨基酸的活化 氨基酸的活化是指各種參加蛋白質(zhì)合成的 AA與攜帶它的相應(yīng)的 tRNA結(jié)合成 氨酰 tRNA的過程。 活化反應(yīng)分兩步進(jìn)行： AAAMPE復(fù)合物的形成（獲得能量） ECR1CO ～ PO CH2 = O OH O 腺嘌呤 OH OH O NH2 AA+ATP+E Mg 2+ Mn 2+ 高能酸苷鍵 轉(zhuǎn)移（活化的氨基酸與 tRNA結(jié)合） AAAMPE+ tRNA AAAMPE +PPi 氨酰 tRNA +AMP+E 氨基酰 tRNA的表示方法： AlatRNAAla SertRNASer MettRNAMet 苯丙氨酸 氨基酸活化的總反應(yīng)式是： 20種氨基酸中每一種都有各自特異的氨酰 tRNA合成酶（ 20種氨酰 tRNA合成酶）。 所需能量： 1個 ATP（ 2個高能鍵） 氨酰 tRNA合成酶 氨基酸 +ATP+tRNA +H2O 氨酰 tRNA+AMP+PPi （二）在核糖體上合成多肽 以氨酰 tRNA形式存在的活化氨基酸再進(jìn)入氨基酸縮合成肽的過程，該過程是在核糖體上進(jìn)行的，包括 肽鏈起始、肽鏈的延長和終止 三個階段。 ?mRNA在小亞基定位結(jié)合； ?起始氨基酰 tRNA的結(jié)合； ?核蛋白體大亞基結(jié)合。 A U G 539。 IF3 IF1 ② mRNA在小亞基的精確定位結(jié)合： 起始密碼子 AUG一般位于距 5‘端 25個核苷酸以后，并在其上游（ 5’端）約 10個核苷酸處有一段富含 嘌呤的序列 （ SD序列 ），原核生物核糖體30S小亞基上的 16SrRNA3’端富含 嘧啶的序列 能與之 互補(bǔ)配對 ，這樣 30S亞基能與 mRNA結(jié)合 (IF3參加，識別起始密碼子 AUG） ， ?fMettRNAf的形成 MettRNAf + N10甲酰 FH4 fMettRNAf + FH4 甲酰化酶 真核生物： MettRNAMet。 339。 IF3 IF1 IF2 GTP ④ 核蛋白體大亞基結(jié)合，起始復(fù)合體形成： A U G 539。 IF2結(jié)合的 GTP被水解，三種 IF脫離， 50S大亞基與 30S小亞基、模板 mRNA以及起始 fMettRNAifMet構(gòu)成起始復(fù)合體。 339。 在大腸桿菌中 , 起始密碼子 AUG 所編碼的氨基酸并不是甲硫氨酸本身 , 而是甲酰甲硫氨酸 。 肽鏈延伸的過程（核蛋白體循環(huán)） 活化氨基酸在核蛋白體上反復(fù)翻譯 mRNA上的密碼并縮合生成多肽鏈的循環(huán)反應(yīng)過程，稱為 核蛋白體循環(huán)。 原核延長因子 生物功能 對應(yīng)真核延長因子 EFTu 促進(jìn)氨基酰 tRNA進(jìn)入 A位，結(jié)合分解 GTP EF1α EFTs 調(diào)節(jié)亞基 EF1βγ EFG 有轉(zhuǎn)位酶活性，促進(jìn) mRNA肽酰 tRNA由 A位前移到 P位，促進(jìn)卸載 tRNA釋放 EF2 肽鏈合成的延長因子 （ 1）進(jìn) A位 新的氨酰 tRNA進(jìn)入 A位。 EFTuGTP+下一個要進(jìn)入的氨酰 tRNA? 形成復(fù)合物 ，將這個氨酰 tRNA 送入核糖體 A位，同 時 GTP? GDP + Pi， EFTuGDP釋放。 延長因子 EFT催化進(jìn)位（原核生物） Tu Ts GTP GDP A U G 539。 Tu Ts GTP （ 1）進(jìn) A位 （ 2）轉(zhuǎn)肽（肽鍵的形成） 肽酰轉(zhuǎn)移酶 在肽酰轉(zhuǎn)移酶的作用下 P位點上 fMettRNAf的甲酰甲硫氨酸從相應(yīng)的 tRNA上解離下來，其 COOH（高能酯鍵） 與剛進(jìn)入 A位的氨酰 tRNA上的 NH2形成 肽鍵 （實質(zhì)是 A位點氨酰 tRNA氨基親核攻擊酯鍵羰基 ），無負(fù)荷的 tRNA留在 P位，此時 A位點攜帶一個二肽。? 339。 以上三步為一個 延伸循環(huán) ， 肽鏈每加入一個氨基酸就重復(fù)一次延伸循環(huán)。 339。 另外 ， 真核細(xì)胞核蛋白體沒有 E位 ， 轉(zhuǎn)位時卸載的 tRNA直接從 P位脫落 。 1． 識別： RF識別終止密碼 ， 進(jìn)入核蛋白體的 A位 。 3. 脫離：模板 mRNA、 RF以及空載 tRNA與核蛋白體脫離 。 339。 電鏡下的多聚核蛋白體現(xiàn)象 從核蛋白體釋放出的新生多肽鏈不具備蛋白質(zhì)生物活性，必需經(jīng)過不同的翻譯后復(fù)雜加工過程才轉(zhuǎn)變?yōu)樘烊粯?gòu)象的功能蛋白。 ? 氨基肽酶： 自 N— 末端逐個切去一個或幾個氨基酸殘基。如真核生物中， N端的甲硫氨酸常常在肽鏈沒完成合成時就已經(jīng)被水解掉。 （一）肽鏈一級結(jié)構(gòu)的修飾 肽鏈的 共價修飾 羥基磷酸