【正文】 酸轉(zhuǎn)乙?；?，二氫硫辛酸脫氫酶， CoASH， FAD， NAD+，硫辛酸， Mg2+ , 硫胺素焦磷酸（ TPP+） 2. 進(jìn)入 TCA： 檸檬酸合成酶 （ 1） CH3COSCoA + 草酰乙酸 + H2O——————— 檸檬酸 + CoASH 順烏頭酸酶 順烏頭酸酶 （ 2）檸檬酸 —————— 順烏頭酸 —————— 異檸檬酸 H2O +H2O 異檸檬酸脫氫酶 （ 3）異檸檬酸 + NAD+ ———————— 草酰琥珀酸 + NADH +H+ 異檸檬酸脫氫酶 （ 4）草酰琥珀酸 ————————— ?酮戍二酸 + CO2 ?酮戊二酸脫氫酶 （ 5） ?酮戊二酸 +NAD++CoASH— ————— — — 琥珀酰 COA+CO2+NADH+H+ 酶系的輔助因子有： TPP+，硫辛酸， HSCoA ， FAD， NAD+ 琥珀酸合成酶 （ 6）琥珀酰 CoA+GDP+H3PO4———————— 琥珀酸 +GTP+CoASH H2O Mg++ 琥珀酸脫氫酶 （ 7）琥珀酸 +FAD——————— 延胡索酸 +FADH2 延胡索酸酶 （ 8）延胡索酸 +H2O—————— 蘋果酸 蘋果酸脫氫酶 （ 9）蘋果酸 + NAD+ ———————— 草酰乙酸 +NADH+H+ 小結(jié) TCA Cycle： （ 1）總方程式 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O ?3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP （ 2）進(jìn)行部位，在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。 （ 3）丙酮酸激酶（ Pyruvate Kinase） 它的活性受 ATP 抑制，檸檬酸 Ca2+抑制受 mg2+、 K+、 NH4+、 Mn2+、 ADP 促進(jìn)。 受 Mg、 Pi、 ADP、 AMP、 促進(jìn)；受高 ATP、 H＋ 和檸檬酸抑制。 所以它能調(diào)節(jié)光合作用中的蔗糖合成及糖酵解速率（ PFK， PFP， FBPase）關(guān)系到植物細(xì)胞光合產(chǎn)物的分配及碳代謝的走向。 細(xì)胞的生理活動(dòng)既需要能量，又需要原材料，所以 ATP/AMP 低以及檸檬酸低時(shí)， PFK 活性增高，加強(qiáng)葡萄糖的分解。 也被 H+ 抑制 ，以防止過多乳酸形成和造成血液酸中毒。 （ 5）糖酵解的控制點(diǎn)：（不可遞反應(yīng)部位） （ a）磷酸果糖激酶（ PFK， Phosphofructokinase） 是最重要的控制部分，它是變構(gòu)酶， 4個(gè)亞基的四聚體， 340KD。 NADH2也可不進(jìn)入線粒體，而在胞漿中用于各種合成和還原過程。 （ 3）產(chǎn)生的能量少，但其中許多物質(zhì)是細(xì)胞代謝的重要中間物。 糖酵解，也叫 EMP途徑（紀(jì)念三位生化學(xué)家： Embden， Meyerhof ， Parnas）在細(xì)胞漿中進(jìn)行。 歸納如圖 第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑（ Respiratory Metabolism） 復(fù)習(xí)植物的有氧呼吸及無(wú)氧呼吸的生化過程： 有氧呼吸包括三步：糖酵解 ? 三羧酸循環(huán) ?（細(xì)胞色素系統(tǒng)）呼吸鏈電子傳遞。 2. 提供各種生物合成的原料 呼吸作用中產(chǎn)生的各種中間產(chǎn)物成為合成許多高分子化合物的原料。（ 2）植物體內(nèi)有機(jī)物的合成和運(yùn)輸；（ 3）細(xì)胞的分裂，伸長(zhǎng)，細(xì)胞分化。 （ 3）任何生活細(xì)胞都進(jìn)行呼吸作用，與生命活動(dòng)緊密聯(lián)系，不限定于某些專門部位。 3. 呼吸作用的特點(diǎn) （ 1）吸 O2，放出 CO2，把復(fù)雜的有機(jī)物變?yōu)楹?jiǎn)單的無(wú)機(jī)物的生物氧化過程。 種子堆積受潮，產(chǎn)生酒味，酸味，發(fā)熱等均是無(wú)氧呼吸的結(jié)果。 但 無(wú)氧呼吸與有氧呼吸比較 ： （ 1）氧化不徹底，產(chǎn)生能量少，是個(gè)低效率的放能過 程。這個(gè)過程用于高等植物無(wú)氧呼吸，如在微生物中就是常說的發(fā)酵（ Fermentation）。一般葡萄糖是植物細(xì)胞最常利用的物質(zhì)，因此呼吸作用的過程可用方程式表示： C6H12O6 ＋ 6O2 ? 6CO2 + 6H2O（ +686 千卡） 但此方程式?jīng)]有準(zhǔn)確說明呼吸作用的真正過程，葡萄糖降解需要水分子參與，產(chǎn)生的 H+再與 O2結(jié)合而還原成 H2O C6H12O6 ＋ 6O2 ＋ 6H2O ? 6CO2 + 12H2O 釋放的能量一部分以 ATP形式去參與代謝活動(dòng) ，一部分以熱的形式釋放耗損。 呼吸作用包括： 有氧呼吸（ Aerobic Respiration） 無(wú)氧呼吸（ Anaerobic Respiration） 廣義的概念應(yīng)包括有氧呼吸和無(wú)氧呼吸在內(nèi)，狹義的概念僅指有氧呼吸，我們平常經(jīng)常所說的呼吸作用往往是指有氧呼吸 。所以在整個(gè)植物生命活動(dòng)中不斷進(jìn)行著物質(zhì)和能量?jī)煞矫娴淖兓? 同化作用（ Assimilation） 異化作用（ Dissimilation） 呼吸作用是物質(zhì)代謝的中心?；罴?xì)胞中，線粒體的形狀大小也會(huì)發(fā)生變化。 DNA， RNA，部分自主性，可復(fù)制，轉(zhuǎn)錄，翻譯一些酶類。 還有 Ca2+ ， Mg2+， Mn2+， Zn2+，等離子。 （ 4）襯質(zhì)（ matrix） 蛋白質(zhì) 50%，含 70100 種酶，細(xì)胞中一半代謝在線粒體中發(fā)生。 （ 3）內(nèi)膜厚約 57nm，向內(nèi)反復(fù)折迭形成嵴，上有許多顆粒，透性很小， H2O、CO NH3等不帶電子分子可透，其它則要經(jīng)一定孔道或特殊載體。 有幾種酶，不是參與氧化磷酸化的，如磷脂酶，卵磷脂合成酶類。 第五章 植物的呼吸作 用（ Respiration） 線粒體結(jié)構(gòu)和功能定位（ Mitochondrial） 常呈棒狀，球形，卵圓形等， ?m?210?m，一個(gè)細(xì)胞約 5002021 個(gè)，自己分裂。（圖） （ 1） 外膜厚 67nm，光滑而有彈性，含高比例磷脂，和一般膜類似，一些跨膜的內(nèi)在蛋白構(gòu)成小孔（ 23nm）分子量一萬(wàn)以下的水分子和離子可以透過。 （ 2）膜間空間：約 25nm，內(nèi)有一些可溶性酶，底物，輔助因子，一般能自由出入于線粒體與 胞漿，如有腺苷酸激酶，二磷酸核苷激酶等。 膜上嵌有各種電子傳遞體和偶聯(lián)因子， Cytb, c1, c, a, a3， NADH 脫氫酶，脂肪酰 CoA 脫氫酶，各種代謝物載體，所以內(nèi)膜蛋白質(zhì)比例很高，在內(nèi)膜上發(fā)生電子傳遞與能量轉(zhuǎn)換。全部三羧酸循環(huán)的酶，脂肪酸氧化的酶，氨基酸分解及蛋白 質(zhì)合成的酶。 進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)化的場(chǎng)所。植物細(xì)胞線粒體DNA 分子不均一性大大高于動(dòng)物的，以蛋白質(zhì)為基礎(chǔ)的耗氧速率也高，而脂肪酸氧化速率極低或檢測(cè)不到。 第一節(jié) 呼吸作用在生命活動(dòng)中的意義 植物在生命活動(dòng)進(jìn)程中，需要不斷地消耗能量，植物通過光合作用把光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能貯存在糖、淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)中，植物利用這些化學(xué)能進(jìn)行生命活動(dòng)，就要對(duì)這些有機(jī)化合物進(jìn)行氧化分解 。 一、概念 呼吸作用是指在生活細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物進(jìn)行有控制的生物氧化，同時(shí)放出能量的過程。 1. 有氧呼吸（ Aerobic Respiration） 生活細(xì)胞在氧的參與下，把某些有機(jī)物徹底氧化、分解，放出二氧化碳并形成水，同時(shí)釋放能量的過程。 2. 無(wú)氧呼吸（ Anaerobic Respiration） 在無(wú)氧條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物質(zhì)分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，并釋放出較少能量的過程。 C6H12O6 ? 2C2HSOH + 2CO2 + 24 千卡 —— 酒精發(fā)酵 C6H12O6 ? 2CH2CHOHKOOH + 18 千卡 —— 乳酸發(fā)酵 從進(jìn)化現(xiàn)點(diǎn)看，有氧呼吸是由無(wú)氧呼吸進(jìn)化而來的，高等植物進(jìn)行有氧呼吸，能量 利用效率高，但在淹水缺 O2 情況下，也能進(jìn)行短時(shí)間無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生部分能量以適應(yīng)不利環(huán)境，又如種子萌發(fā)，種皮未破裂之前，也進(jìn)行無(wú)氧呼吸，體積大的塊根，塊基和果實(shí)內(nèi)部也進(jìn)行無(wú)氧呼吸，水稻等沼澤植物有較強(qiáng)的無(wú)氧呼吸系統(tǒng)。 （ 2）產(chǎn)生酒精，乳酸，積累下來會(huì)使細(xì)胞中毒，影響 TCA 的正常運(yùn)行，所以高等植物長(zhǎng)期處于缺 O2條件下時(shí)，就會(huì)受到傷害以至死亡。但短暫的無(wú)氧呼吸是對(duì)不利 環(huán)境的一種適應(yīng)。 （ 2）是一系列酶促反應(yīng)，在常溫常壓下進(jìn)行，逐步釋放能量，把糖或其它呼吸底物的化學(xué)能轉(zhuǎn)移到 ATP 和 NADH2中成為活躍的化學(xué)能供生理活動(dòng)利用。 二、呼吸作用的生理意義 1. 植物生命過程中能量供應(yīng)的來源 呼吸作用是逐步釋放能量的過程，而且以 ATP 形式暫存，適于植物生理活動(dòng)需用，（ 1）如植物根系礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和利用運(yùn) 輸。（ 4）植株的生長(zhǎng)發(fā)育等無(wú)一不需要能量供應(yīng)，呼吸停止則生命死亡。 丙酮酸 ?丙氨酸 ?蛋白質(zhì) 草酰乙酸 ?無(wú)冬氨酸 ?蛋白質(zhì) ?酮戊二酸 ?谷氨酸 ?蛋白質(zhì) 乙酰 CoA?脂肪酸 ?脂肪 磷酸甘油醛 ?甘油 ? 由于呼吸作用供給能量帶動(dòng)各種生理過程，其中間產(chǎn)物又能參與合成其它重要的有機(jī)物，所以說呼吸作用是植物代謝的中心，呼吸作用的強(qiáng)弱標(biāo)志著植物生理活動(dòng)的旺盛 與否。 一、高等植物呼吸系統(tǒng)的多樣性 1．糖酵解（ Glycolysis） 1897 年 Hans Buchner 和 Eduard Buchner 研究酵母時(shí)發(fā)現(xiàn)了關(guān)鍵， 1940 年才完全了解。 反應(yīng)過程（ 圖） 小結(jié)糖酵解過程： （ 1）總反應(yīng)式： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi ? 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O （ 2）反應(yīng)物是葡萄糖，產(chǎn)物是丙酮酸，沒有徹底氧化。 反應(yīng)中共產(chǎn)生 2個(gè)