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真核生物基因-展示頁

2024-10-15 15:36本頁面
  

【正文】 旋的深溝,接觸 5個(gè)核苷酸。 ? 與 DNA結(jié)合的功能域常見以下幾種結(jié)構(gòu)花式 /基元 : ? 鋅指( Zinc finger region) ? 螺旋 轉(zhuǎn)角 螺旋結(jié)構(gòu)( helixturnhelix, HLH) ; ? 螺旋 環(huán) 螺旋結(jié)構(gòu)( helixloophelix, HLH) : ? 亮氨酸“拉鏈”式二聚體( leucine zipper); A 蛋白質(zhì)和 DNA相互作用: ① 鋅指( zinc finger) ? Zn2+與 4個(gè) Cys 、或 2個(gè) Cys和 2個(gè) His相結(jié)合。 ? DNA binding domain, BD: 100aa,氫鍵,大溝 ? transcription active domain, AD: 30100aa ? regular domain:與其它因子或調(diào)控蛋白結(jié)合 ? 不與 DNA直接結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子沒有 DNA結(jié)合域 , 通過轉(zhuǎn)錄激活域直接或間接作用與轉(zhuǎn)錄復(fù)合體而影響轉(zhuǎn)錄效率 。 反式作用因子活性調(diào)節(jié)的主要方式 ? A 蛋白質(zhì)和 DNA相互作用; ? B 蛋白質(zhì)和配基結(jié)合; ? C 蛋白質(zhì)之間的相互作用 。 ?真核生物基因在無轉(zhuǎn)錄因子時(shí)處于不表達(dá)狀態(tài), RNA聚合酶自身無法啟動(dòng)基因轉(zhuǎn)錄。 轉(zhuǎn)錄因子 (transcription factor)是起正調(diào)控作用的反式作用因子。 ?在不同基因中 , 拷貝相似 , 有時(shí)有多個(gè)拷貝; ?與轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)距離不固定 。 ?一組受到共同調(diào)控的基因 , 都有一個(gè)相同的元件 ( 序列 ) , 此元件能與某一個(gè) (類 )專一蛋白結(jié)合 , 使基因?qū)ζ渥鞒龇磻?yīng) 。 ? 有方向性,不能在啟動(dòng)子的下游起作用。 上游激活序列( upstream activating seguences , UASs) ? 類似于增強(qiáng)子。 ? 最早在酵母中發(fā)現(xiàn),以后在 T淋巴細(xì)胞的 T抗原受體基因的轉(zhuǎn)錄和重排中證實(shí)其存在。 ? 100200bp長度,由若干組件構(gòu)成,其基本核心組件常為 812bp,可以單拷貝或多拷貝串連形式存在。TH1 ? ? 普遍 ATF GTGACGT ~ 20bp ATF ? ? 普遍 增強(qiáng)子 Enhancer ? 1981年 Benerji,Rusconi和 Chambom等發(fā)現(xiàn),又稱 遠(yuǎn)上游序列 ( far upstream seguence)。 (4) 特殊細(xì)胞中的啟動(dòng)子成分 :如淋巴細(xì)胞中的 Oct( octamer)和 κB。 第三節(jié) 真核基因轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 1 基因轉(zhuǎn)錄的順式作用元件 (cisacting elements) ? 順式作用元件: 基因周圍能與特異轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合而影響轉(zhuǎn)錄的一段 DNA序列 。 在高等動(dòng)植物中,尚未發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象。例如某些原生動(dòng)物,線蟲、昆蟲、甲殼類動(dòng)物,體細(xì)胞常丟掉部分或整條染色體,只保留將來分化產(chǎn)生生殖細(xì)胞的那套染色體。 ? 這種基因重排使細(xì)胞可能利用幾百個(gè)抗體基因的片段,組合變化而產(chǎn)生能編碼達(dá) 108種不同抗體的基因,其中就有復(fù)雜的基因表達(dá)調(diào)控機(jī)理。 ? 特異性調(diào)節(jié) ,發(fā)生在特殊的細(xì)胞類型中 例如:釀酒酵母接合型; 哺乳動(dòng)物免疫球蛋白編碼區(qū)的連接。許多致癌劑可誘導(dǎo) DNA擴(kuò)增。 2) 外界環(huán)境因素引起基因擴(kuò)增 基因擴(kuò)增與 腫瘤形成及細(xì)胞衰老 有關(guān)。 1) 為滿足正常的生長發(fā)育需要 如兩棲類和昆蟲卵母細(xì)胞 rRNA基因 的擴(kuò)增 : 卵母細(xì)胞中的 rDNA拷貝數(shù)比體細(xì)胞中增加了 4000倍。 2. 組蛋白的作用 ? 組蛋白扮演了非特異性阻遏蛋白的作用 , ? 非組蛋白成分起到特異性的去阻遏促轉(zhuǎn)錄作用 ? 核小體結(jié)構(gòu)影響基因轉(zhuǎn)錄 。 HpaⅡ 只能切非甲基化的 CCGG,所以只有一個(gè)切點(diǎn),產(chǎn)生兩條帶; MspⅠ 可以切甲基化和未甲基化的 CCGG,因此有兩個(gè)切點(diǎn),產(chǎn)生 3條電泳帶 。 silencer Attenuater ? monocistron polycistron (operon) ? m5C ? gene off trans factor ? acetylation phosphorylation methylation glucosylation active form Eukaryote Prokaryote 第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄前的調(diào)控 /DNA水平的調(diào)控 1 DNA的甲基化與去甲基化 ? 真核 DNA中的胞嘧啶約有 5%被甲基化為 5甲基胞嘧啶 (5methylcytidine,m5C), 而活躍轉(zhuǎn)錄的 DNA段落中胞嘧啶甲基化程度常較低 。第八章 真核生物基因 表達(dá)調(diào)控 ? 第一節(jié) 概述 ? 第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄前的調(diào)控 /DNA水平的調(diào)控 ? 第三節(jié) 真核基因轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 ? 第四節(jié) 轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后加工水平的調(diào)控 ? mRNA前體的可變剪接 ? RNA編輯 ? 第五節(jié) 翻譯的調(diào)控 第一節(jié) 概述 原核與真核生物基因表達(dá)的差異 ? Repeptitive gene Overlapping gene ? Splitting gene no intron ? Posttranscription transcription amp。 translation RNA processing synchronizely Eukaryote Prokaryote ? DNA + histon → chromatin Naked DNA 回顧 ? enhancer amp。 ? 甲基化可使基因失活,去甲基化又可使基因恢復(fù)活性。 HpaⅡ 同裂酶判斷甲基化位點(diǎn)的存在 - 6 2 0 - 6 1 1 - 586 - 527 D C B A 5 ’ G C G C C G C C G G C G 3 ’ 3 ’ C G C G G C G G C C G C 5 ’ 圖 18 - 4 4 雞卵黃蛋白原基因 5 ’ 端調(diào)節(jié)區(qū)有 4 個(gè) C p G 位點(diǎn) 2 染色質(zhì)結(jié)構(gòu)對真核基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)控 ? 常染色質(zhì)中的基因可以轉(zhuǎn)錄 , 異染色質(zhì) (heterochromatin) , 無基因轉(zhuǎn)錄表達(dá) 。 3 基因重排和基因擴(kuò)增對基因表達(dá)的影響 基因擴(kuò)增 (gene amplification) : 在沒有發(fā)生細(xì)胞分裂,整條染色體幾乎沒有復(fù)制的情況下,細(xì)胞內(nèi)某些特定基因的拷貝數(shù)專一性增加的現(xiàn)象。 在果蠅濾泡細(xì)胞中,編碼卵殼 蛋白 的卵殼基因的擴(kuò)增。在原發(fā)性的視網(wǎng)膜細(xì)胞瘤中,含 myc 原癌基因的 DNA區(qū)段擴(kuò)增 10200倍。 基因重排 (gene rearrangement): 即原胚性基因組中某些基因會(huì)再組合變化形成第二級(jí)基因 。 ? 無序的 ,發(fā)生在腫瘤細(xì)胞基因組中 ? 例如編碼完整抗體蛋白的基因是在淋巴細(xì)胞分化發(fā)育過程中,由原來分開的幾百個(gè)不同的可變區(qū)基因經(jīng)選擇、組合、變化,與恒定區(qū)基因一起構(gòu)成穩(wěn)定的、為特定的完整抗體蛋白編碼的可表達(dá)的基因。 基因丟失 ?在細(xì)胞分化過程中,通過 丟掉某些基因 而去除其活性。 ?例如在蛔蟲胚胎發(fā)育過程中,有 27% DNA丟失。 ?許多生物各類不同的細(xì)胞或細(xì)胞核都具有全能性totipotency。 啟動(dòng)子 (1) 核心啟動(dòng)子成分 , 如 TATA框; (2) 上游啟動(dòng)子成分 ( UPE) , 如 CAAT框 , GC框 , 八聚體( octamet) ATF結(jié)合位點(diǎn); (3) 遠(yuǎn) 上游 順 序 ( UAS ) : 如 增 強(qiáng)子 , 酵 母中 的 UAS( upstream activator seguences) 減弱子 、 靜息子等 。 UPE: upstream promotor element UAS: upstream activating sequence 表 哺乳動(dòng)物 RNA PolⅡ 啟動(dòng)子上游轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合的序列元件 ( UPE) 組件 保守順序 DNA長度 結(jié)合因子 大?。?Da) 豐度 (/細(xì)胞 ) 分布 TATA box TATAAAA ~ 10bp TBP 27,000 ? 普遍 CAAT box GGCCAATCT ~ 22bp CTF/NF1 60,000 300,000 普遍 GC box GGGCGG ~ 20bp SP1 165,000 60,000 普遍 Octamer ATTTGCAT ~ 20bp Oct1 76,000 ? 普遍 Octamer ATTTGCAT 23bp Oct2 52,000 ? 淋巴細(xì)胞 KB GGGACTTTCC ~ 10bp NFKB 44,000 ? 淋巴細(xì)胞 KB GGGACTTTCC ~ 10bp H2 ? 最早 SV40病毒中發(fā)現(xiàn)長約 200bp的一段 DNA,可使旁側(cè)的基因轉(zhuǎn)錄提高 100倍。 ? 增強(qiáng)子的作用特點(diǎn): ① 遠(yuǎn)距離發(fā)揮作用 (100~500bp, 10Kb) ② 促進(jìn)轉(zhuǎn)錄,不具有啟動(dòng)子專一性 ③ 功能與方向,位置無關(guān) ④ 組織或細(xì)胞特異性 沉默子 silencer ? 負(fù)性調(diào)控元件 ,它與轉(zhuǎn)錄抑制因子結(jié)合抑制轉(zhuǎn)錄。 ? 沉默子的作用特點(diǎn) : ? 不受序列方向的影響 , ? 能 遠(yuǎn)距離發(fā)揮 作用, ? 并可對 異源基因 的表達(dá)起作用。 ? 作用: ? 影響轉(zhuǎn)錄程度,對位點(diǎn)選擇不起作用。 ? 結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子是 GCN4和 GAL4,識(shí)別位點(diǎn)為ATGACTCAT。 ?特點(diǎn): ?有短的保守順序; ?是啟動(dòng)子或增強(qiáng)子的上游元件 。 效應(yīng)元件 (Response element): 表 真核生物的效應(yīng)元件 調(diào)節(jié)劑 元件 保守順序 DNA 長度 因子 大小 ( Da) 熱休克 HSE CNNGAANNTCCNNG 27bp HSTF 93,000 糖皮質(zhì)激素 GRE TGGTACAAATGTTCT 20bp 受體 94,000 弗波酯 TRE TGACTCA 22bp AP1 39,000 血清 SRE CCATATTAGG 20bp SRF 52,000 2 反式作用因子 ( transacting factors, TF) 反式作用因子 ( transacting factor) :能調(diào)節(jié)與它們接觸的基因的表達(dá)的各種擴(kuò)散分子(通常是 蛋白質(zhì) ),如轉(zhuǎn)錄因子;其編碼基因與其識(shí)別或結(jié)合的靶核苷酸序列不在同一個(gè) DNA分子上。 ?轉(zhuǎn)錄因子是轉(zhuǎn)錄起始過程中 RNA聚合酶所需的輔助因子。 調(diào)控蛋白質(zhì)包括負(fù)調(diào)控因子
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