【正文】 析法 ? 以已捕量的累積量為橫坐標 X,依次捕捉量為縱坐標 Y作圖。捕捉量的下降率與種群密度和已除去數(shù)量有關。 ? ③ 去除取樣法：用于調查小哺乳類。在水體中，捕撈一部分魚將其標志，然后放回，經一定時間后進行重捕。然后取其平均值來估計總體。因此，樣本必須來自這個總體，而且必須具有代表性。 （一）絕對密度的測定 ? 總數(shù)量調查：計算某水體全部生活的某種生物的數(shù)量，此方法一般難度較大，一般不用。前者是指單位面積或體積內的某種生物種群的個體數(shù)，而后者強調的是某種生物種群的數(shù)量大小，實質上也隱含著面積或空間單位，否則，沒有面積或空間單位的數(shù)量多少也就毫無意義。因此，不同種群的度量方法是不同的。種群數(shù)量取決于出生率和死亡率、遷入和遷出兩組對立的過程，出生和遷入是使種群增加的因素；死亡和遷出則是種群減少的因素。 167。 ? 個體的異質性則擴大了整個種群的穩(wěn)定性。如 ? 兔子魚同一種群的個體在鰓耙的密度和長度不同，以此擴大對餌料基礎的利用效率。 四、個體的異質性 ? 種群中個體在形態(tài)和生理上的差別，稱為個體的異質性。其它許多種魚類也有類似現(xiàn)象。例如，當生活條件良好時，魚類增加雌性個體以增強種群的繁殖力，反之則增加雄性個體以降低繁殖力。 （二）種群的性比 ? 種群的性別組成表現(xiàn)為雌雄個體的比例，它首先決定于種的特點。 ? 水生動物的年齡組成，在很大程度上決定于各世代的成活率。 此時的年齡結構就會表現(xiàn)為倒甕形。即當種群的增長率逐漸下降，最終達到穩(wěn)定的時候，繁殖前期個體與繁殖年齡的個體數(shù)量就會大體相等，而繁殖后期的個體數(shù)量仍維持較小的比例， 此即為穩(wěn)定型的年齡結構的特點，其年齡結構呈鐘形。各年齡個體的百分比從幼齡到高齡逐漸減少。年齡錐體一般有三種類型： 種群年齡金字塔 ? 1. 增長型種群 ：年齡錐體基部較寬，頂部狹窄，表示種群中有大量的幼體和極少數(shù)的老年個體，不僅出生率很高，大于死亡率，而且往往表現(xiàn)為指數(shù)增長，在這種情況下，種群后繼世代的數(shù)量總是比前一世代多，使年齡結構圖形表現(xiàn)出金字塔形，是一個正在迅速增長的種群。 ? 種群中的繁殖能力僅限于某些年齡，而死亡率在更大一些的年齡中機會更多些，從年齡組成中可以看出種群數(shù)量變化的動向。 ? Lotaka（ 1925）從理論上證明，每一種類的種群傾向于形成一個穩(wěn)定的年齡結構；如果這種穩(wěn)定狀態(tài)受到破壞，將在正常條件恢復時，回到原來的穩(wěn)定狀態(tài)。 三、種群的年齡分布和性比 ?（一）種群的年齡分布 ?（二）種群的性比 （一）種群的年齡分布 ? 種群的年齡結構是指種群中各年齡組（ age class）在種群內所占的比例，即各年齡級的相對比率，稱年齡比（ age ratio）或年齡分布（ age distribution）。 Allee（ 1949）曾指出，動物的分布樣式，會因為種內多度、密度的不同、以及理化和生物因素的影響而表現(xiàn)出很大差異。 ? 但是，頻數(shù)分布理論僅反映種群在空間某一時刻相對靜止的存在形式，卻不能反映種群隨時間變化所產生的聚集和擴散兩種運動狀態(tài)和信息。 ? 利用概率分布理論模型來確定種群的分布型式 , 其優(yōu)點是比較準確。聚集分布在一定程度上強化了個體間在食物和空間上的競爭，但有利之處更多，表現(xiàn)出許多積極的生態(tài)學意義。個體成群或團狀型的形成或是由于生物的集群現(xiàn)象；或是由于環(huán)境的差異引起某一區(qū)域有利于生物的生活而另一些區(qū)域則不利；或是由于繁殖特性造成的，水生生物的聚集分布還常常由風和水流引起的。這種情況在水生生物中比較罕見，只是在環(huán)境特別一致的情況下，如在潮間帶泥灘中的某些蛤類，常因海浪的沖刷而呈現(xiàn)隨機分布。個體的分布是偶然性的、無規(guī)則的。在肥水池塘中，當環(huán)境條件比較一致時，微型浮游生物的分布可能接近均勻型。種群中的個體之間作等距離分布。種群中個體的空間分布是關系到種群密度以及如何來判斷密度量的大小問題。 ? 密度增大后常常發(fā)生個體的遷移與擴散 。 ? 通常食物、敵害、氧氣、溫度等是控制水生生物種群動態(tài)的主要因素。 ? 涉及種群調節(jié)的因素大致可區(qū)分為兩大類：一類稱非密度制約因素 （ density – independent factor），其作用與種群本身的密度無關。有的波動是規(guī)則的，稱為周期性波動；有的波動是不規(guī)則的，稱為非周期性波動。一般把數(shù)量大幅度的增減稱為波動（ fluctuation）小幅度的增減稱為振動（ oscillation）。另一種種群在中等大小時最有利 ,每一種群都有其自己的最適密度（ optimum density） ,過疏和過密都會起到抑制作用。因此每一物種都存在著最適的種群密度，并按照環(huán)境的具體條件而改變其最適密度，也就是說種群密度也是物種的適應特征之一，這就是所謂的阿利氏規(guī)律（ Allee’s law） ,又稱阿利氏原理(Allee’s principle)。但是密度過稀也有不良影響。 ? 同一種群的密度用不同方法表示，結果可能大不相同。其中，個體數(shù)量和生物量是最常用的兩項標志。 ? 以上標志各有作用，但每一個標志都不可能全面地反映種群密度的特點。 種群密度定義 ? 種群密度是一個相對的度量，它是指單位面積或單位容積內有機體的量。密度是描述生物種群發(fā)展的重要參數(shù)。 2．種群的結構 ? 種群結構的標志是種群密度，種群中個體的分布形式，年齡和性比和種群中個體的異質性。種群的遺傳特征也使種群之間保持形態(tài)、生理和生態(tài)特征上的差異。 ? 3. 遺傳特征 ：種群是一個基因庫，有一定的遺傳組成和遺傳特征。種群數(shù)量動態(tài)的形式多種多樣，從理論上講，大致可以分為如下幾種形式：種群的增長；種群的動態(tài)平衡；種群的周期性波動；種群的不規(guī)則波動；種群數(shù)量的下降、種群的滅亡和種群滅絕。分布中心條件最合適，邊緣地區(qū)則波動較大。自然種群有三大基本特征： 三大基本特征 ? 1. 空間特征 ：指種群有一定的分布區(qū)域和型式。屬于種群水平的新質還有年齡結構、性比等。種群決不等于個體的簡單相加，從個體到種群是一個質的飛躍。在自然界，種群是生物種存在和進化的基本單位，是生物群落或生態(tài)系統(tǒng)的基本組成，同時也是生物資源開發(fā)、利用的對象。 ? 這里要區(qū)分單一種群和混合種群、自然種群和實驗種群，若生物屬于同一種就是單一種群（ single species population），若生物由數(shù)種混合在一起的就是混合種群（ multispecies population）；從生活的環(huán)境而言，在自然界的種群稱為自然種群（ natural population） ,實驗室內的種群稱為實驗種群（ laboratory population） . ? 當從具體意義上用種群這個概念時，無論從空間上還是從時間上的界限，多少是隨研究工作的方便而劃分的。 ? ④ 奧德姆（ Odum EP,1971） :―種群，指一群在同一地區(qū)同一物種的集合體，或者其他能交換遺傳信息的個體集合體，具有許多特征，最好用統(tǒng)計函數(shù)來表示，但它描述的是集體特征而不是個體的特征。 ? ② 鐘章成（ 1987）： “ 種群是占據某一地區(qū)的某個種的一群個體，其占據的邊界往往與包括該種在內的生物群落界限相一致 ‖。種群是生活在同一地點，屬于同一物種的一群個體。 ? 種群過去譯為人口、居群、繁群、族群、蟲口等。養(yǎng)殖水域生態(tài)學 第七章 種群生態(tài)學 167。 1 種群的基本特征 ? 種群的基本概念 ? 種群的特征 一、種群的基本概念 ? 1. 種群（ Population） : 種群就是占據某一地區(qū)一定空間中同種個體的集合。種群的定義不同學者有著不同的理解，如： ? ① 方宗熙（ 1975）： “ 種群是由同一物種的若干個體組成的。個體與種群的關系好比樹木與森林的關系那樣 ” 。 ? ③ 邁爾（ Mayr E， 1970)： “ 在現(xiàn)代分類學和種群遺傳學的影響下，一個正在生物學中散布的用法，把種群一詞限制在局部的種群，一個規(guī)定地區(qū)的具有可能交配的個體群 ‖。 ‖。 ? 總之，種群是同種生物在特定環(huán)境空間內的個體集群。 二、種群的特征 ? 種群是由個體組成的，但種群內的各個個體不是孤立的，而是通過種內關系組成的一個有機的統(tǒng)一體。個體有體積大小，而種群則是密度或數(shù)量多少；個體有生、死，而描述種群的生死過程則有出生率和死亡率，這是種群水平出現(xiàn)的新質。個體與種群的關系是部分與整體的關系。在分布范圍內，環(huán)境條件適合種群的生存。 ? 2. 數(shù)量特征 ：種群密度隨時間而變動。這些形式與各種群特有的出生率、死亡率、生長率和年齡結構等特性有密切關系。種群在表觀上的形態(tài)、生理、生態(tài)學現(xiàn)象，實質上是種群基因庫在環(huán)境作用下適應、選擇結果的反映。 167。 一、種群密度 ? 種群的核心問題是種群動態(tài)，種群動態(tài)就是研究種群密度在時間上和空間上的變動規(guī)律，種群的存在、增殖和發(fā)展都是以種群密度為特征的。種群的群體特征之一是種群的密度（ density），影響種群密度的四個參數(shù)是出生率（ natality）、死亡率（ mortality）、遷入率（ immigration）和遷出率（ emigration） 。這個量可以用個體數(shù)、生物量（濕重）、有機質干重或能量（ KJ）等來表示。如個體數(shù)便于表示種群內個體的相互距離；生物量可較客觀地反映有機質濃度； 有機質干重和能量較好地反映了生物的質量。由于密度是隨時間推移而變化的，因此，密度所反映的通常是瞬時數(shù)量（ instantaneous quantity）。 2．阿利氏規(guī)律 ? 種群密度過大會惡化本身的食物、氧氣和其它生活條件。比如繁殖時難以找到異性和產生必需的性產物濃度等。即種群增長時存在兩種情況 ,一種情況是當種群小時 ,存活率最高 。 阿利氏原理 3．調節(jié)種群密度的因素 ? 任何生物種群的數(shù)量都是有變化的。對于自然種群，數(shù)量波動是最常見的。 ? 種群數(shù)量變動反映著相互矛盾的兩個過程 ——出生和死亡；遷入和遷出。另一類稱密度制約 （ density – dependent factor）因素，其作用是隨著種群本身密度增加而增強。繁殖速度改變也常用以限制種群密度。 二 、種群中個體的空間分布類型 ? 種群在一個區(qū)域的分布形式代表該種群在一定環(huán)境中的空間分布結構，同時又是種群的生物學特征對環(huán)境條件適應的結果。個體的空間分布一般可分為三類 ： 1．均勻型 （ uniform） 分布 ? 適合于二項分布理論模型。 這種情況是比較少見的。 2．隨機型 （ random） 分布 ? 適合于 Poisson 分布理論模型。如森林地面的蜘蛛類，北歐的麋鹿。 3．成群型 （ clumped） 分布 ? 在多數(shù)情形下，水生生物的空間分布并不隨機，而是表現(xiàn)為不均勻的團狀型。 ? 以上這三種分布的劃分并無絕對分明的界限，而成群分布是普遍而重要的。 ? 聚集分布型根據其分布特征又可進一步分為：核心分布型，適合于Neyman 分布理論模型；鑲嵌分布型，適合于負二項分布理論模型；復合的分布型，如 PolyaEggenberger 核心分布等。上述每一種分布狀態(tài)都有精確的參數(shù)來界定。因此，一些學者從不同角度出發(fā)，提出了用不同聚集性指標來測驗種群分布隨時間變化的規(guī)律 。因此，在考慮種群分布形式時，分析環(huán)境因素對動物的作用機制是十分必要的。 ? 種群中的個體可分成三個生態(tài)時期（即繁殖前期、繁殖期和繁殖后期），這三期的比例是有變化的，因此，研究種群動態(tài)，不能離開年齡結構。比較持久的改變，則將導致建立新的穩(wěn)定分布 ,但被破壞程度大時不能恢復。一般用年齡金字塔或年齡錐體（ age pyramid）來表示種群的年齡結構。 ? 2. 穩(wěn)定型種群 ：年齡錐體基部和頂部的寬度相差不大。死亡率與出生率相近。 ? 3. 衰退型種群 ：年齡錐體基部比較狹窄而頂部較寬，表示種群幼體比例很少，即繁殖前期的個體數(shù)量就會明顯少于繁殖期和繁殖后期的個體數(shù)，老年個體比例較大。 ? 每一個 “ 生態(tài) ” 年齡所占生命史的比例是隨種類而異的。 ? 小型水生生物種群的年齡組成實際上決定于不同年齡個體被食害程度。 ? 種群性別組成和年齡組成一樣，也是在環(huán)境條件變化的情形下，保證有效繁殖的一種適應。八目鰻種群中雌魚的百分率即取決于種群的總量，種群總量越大，雌性比例越低（表 62）。 ? 還有一些魚類（鱸魚等）在餌料條件不佳時反而出現(xiàn)大量小型雌魚，但這些雌魚很早成熟，可供作大型雌魚的食物，從而保證后者的順利繁殖。是物種最有效地利用生活資源的一種重要適應。 ? 年齡和性別的差異； ? 密度大時，同一卵袋孵化出的搖蚊幼蟲大小參差不齊，分批變態(tài)，保證生活所需條件。環(huán)境惡化時，個體異質性增強。 3．種群統(tǒng)計 ? 種群數(shù)量是不斷變化的，當內外環(huán)境有利時，種群數(shù)量增加；當條件不利時，種群數(shù)量減少，條件相對穩(wěn)定時，種群變動的幅度也較小。 ? 一、種群的度量 ? 二、種群的出生率和死亡率 ? 三、生命表、存活曲線和內稟增長率 一、種群的度量 ? 不同種群的密度相差很大，如水中原生動物密度可達幾億個 /m2；甲殼類可