【正文】 1 微生物基礎(chǔ)物質(zhì)代謝 2 厭氧發(fā)酵產(chǎn)物的合成機(jī)制 3 好氧發(fā)酵產(chǎn)物合成機(jī)制 微生物發(fā)酵機(jī)理： 是指微生物通過其代謝活動(dòng) ,利用基質(zhì)合成人們所需要的產(chǎn)物的內(nèi)在規(guī)律。 發(fā)酵機(jī)理研究的內(nèi)容 : 研究微生物的生理代謝規(guī)律 ,就是生物合成各種代謝產(chǎn)物的途徑和代謝調(diào)節(jié)機(jī)制 ,環(huán)境因素對(duì)代謝方向的影響以及改變微生物代謝方向的措施。 包括分解代謝和合成代謝兩個(gè)過程。 合成代謝（ Anabolism） ：在合成代謝酶系的催化下，由簡(jiǎn)單小 分子、 ATP形式的能量和 [H]形式的還原力一起合成復(fù)雜的 大分子 的過程。 1 微生物發(fā)酵機(jī)理 微生物基礎(chǔ)物質(zhì)代謝 一、微生物對(duì)培養(yǎng)基中碳源的代謝 1）碳源的厭氧分解 兼性和專性厭氧菌均能在無氧的條件下，對(duì)葡萄糖進(jìn)行分解，并可生成多種多樣的代謝產(chǎn)物。 1 微生物發(fā)酵機(jī)理 微生物基礎(chǔ)物質(zhì)代謝 一、微生物對(duì)培養(yǎng)基中碳源的代謝 2）碳源的有氧分解 有氧分解葡萄糖時(shí)，出現(xiàn)異常代謝，就有可能導(dǎo)致代謝途徑中某一中間產(chǎn)物的積累，而成為人類所需的發(fā)酵產(chǎn)品。 1 微生物發(fā)酵機(jī)理 微生物基礎(chǔ)物質(zhì)代謝 二、微生物對(duì)培養(yǎng)基中氮源的代謝 蛋白質(zhì)量及其分解產(chǎn)物和一些無機(jī)含氮物都可以作為微生物氮素營養(yǎng)物質(zhì)，甚至分子態(tài)氮也可用作某些微生物的氮源。 1 微生物發(fā)酵機(jī)理 三、微生物的能量代謝 （ Energy metabolism of microbes） 一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，因此在微生物生理活動(dòng)中能量代謝是至關(guān)重要的。 研究微生物能量代謝的機(jī)制實(shí)質(zhì)上 就是追蹤多種形式的最初能源如何轉(zhuǎn)化并釋放出 ATP的過程。 Energy metabolism of microbes 微生物的能量代謝 化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能 光能微生物的能量代謝 化能自養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能 自養(yǎng)微生物生物對(duì) CO2的固定 化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能 Fermentation 發(fā)酵： 微生物在厭氧條件下以其自身內(nèi)部的某些有機(jī)物作為末端氫（電子）受體進(jìn)行的氧化還原過程。 產(chǎn)能途徑（四種） ? EMP（ EmbdenMeyerhofparans）途徑 （糖酵解途徑或二磷酸己糖途徑） ? HMP途徑（ Hexose monophosphate）途徑 （磷酸戊糖途徑或旁路）屬循環(huán)途徑 ? ED途徑（ EntnerDoundoroff）途徑 （ 2酮 3脫氧 6磷酸葡糖酸裂解途徑） ? TCA 三羧酸循環(huán) Glycolysis 糖酵解途徑 HMP途徑 ED途徑 TCA Cycle 發(fā)酵類型 由于在各種發(fā)酵途徑中均有還原性氫供體 —— NADH+H+產(chǎn)生，但產(chǎn)生的量并不多，若不及時(shí)將它們氧化再生。 根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的種類有乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙酸和琥珀酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、丙酮 丁醇發(fā)酵、混合酸與丁二醇發(fā)酵以及乙酸發(fā)酵等。 乙醇發(fā)酵 乳酸發(fā)酵 混合酸與丁二醇發(fā)酵 丙酮 丁醇發(fā)酵 不同發(fā)酵產(chǎn)物 乙醇發(fā)酵 包括酵母型乙醇發(fā)酵和細(xì)菌型乙醇發(fā)酵兩種 乳酸發(fā)酵 同型乳酸發(fā)酵 ： 由葡萄糖經(jīng) EMP途徑生成丙酮酸，直接作為氫受體被 NADH+H+還原而全部生成乳酸的一種發(fā)酵。 混合酸與丁二醇發(fā)酵 —— 以 EMP途徑為基礎(chǔ)的發(fā)酵產(chǎn)物中有多種有機(jī)酸的發(fā)酵。 Stickland 反應(yīng) Respiration 呼吸 ? Aerobic respiration 有氧呼吸 :以分子氧作為最終電子受體的呼吸。 ?巴斯德效應(yīng) ：由于葡萄糖在有氧呼吸中產(chǎn)生的能量要比在 發(fā)酵中產(chǎn)生的多，所以在有氧條件下，兼性厭氧微生物終止 厭氧發(fā)酵而轉(zhuǎn)向有氧呼吸，這種呼吸抑制發(fā)酵的現(xiàn)象稱為巴 斯德效應(yīng)。 Respiration chain 無氧呼吸 ?硝酸鹽呼吸（ nitrate respiration） ?硫酸鹽呼吸（ sulfate respiration） ?硫呼吸（ sulfur respiration） ?碳酸鹽呼吸（ carbonate respiration） ?其他類型的無氧呼吸 光能微生物的能量代謝 ?光合細(xì)菌類群 ?細(xì)菌光合色素 ?細(xì)菌光合作用 產(chǎn)氧光合細(xì)菌 ? 藍(lán)細(xì)菌 ? 原綠植物綱 不產(chǎn)氧光合細(xì)菌 ? 紫色細(xì)菌和綠色細(xì)菌 細(xì)菌光合色素 ?葉綠素（ chlorophyll） ?菌綠素 (bacteriochlorophyll） ?輔助色素 細(xì)菌光合作用 o 依靠菌綠素的光合作用 o 依靠葉綠素的光合作用 o 依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作 用 Purple Nonsulfur Bacterial Photosynthesis Green Sulfur Bacterial Photosynthesis 化能自養(yǎng)微生物的能量代謝 CO2為主要或唯一碳源，以還原態(tài)無機(jī)化合物（ NH4+、 NO H2S、 H2和 Fe2+等）的生物氧化獲得能量和還原力 [H]的微生物稱為 化能自養(yǎng)微生物。 ? 還原反應(yīng) 3磷酸甘油酸還原成 3磷酸甘油醛（通過逆向EMP途徑產(chǎn)生）。 Calvin cycle 還原性三羧酸循環(huán)途徑 4C 厭氧乙酰 CoA途徑 羥基丙酸途徑 ? Amphibolic pathway 兩用代謝途徑 EMP、 HMP和 TCA循環(huán) ? Anaplerotic sequence 代謝物回補(bǔ)順序 指能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗 的中間代謝物的那些反應(yīng) ? Glyoxylate cycle 乙醛酸循環(huán) Glyoxylate cycle 乙醛酸循環(huán) 1 微生物發(fā)酵機(jī)理 厭氧發(fā)酵產(chǎn)物的合成機(jī)制 絕大多數(shù)微生物都能利用葡萄糖作為能源和碳源。 糖酵解 (glycolysis)： 葡萄糖經(jīng)過 1， 6二磷酸果糖生成 3磷酸甘油醛， 3磷酸甘油醛再降解生成丙酮酸并產(chǎn)生 ATP的代謝過程稱為 糖降解 。 2） EMP途徑的每一步都是由酶催化的，其 關(guān)鍵酶 有已糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶 。 1 微生物發(fā)酵機(jī)理 厭氧發(fā)酵產(chǎn)物的合成機(jī)制 糖酵解的特點(diǎn)： 在 缺氧條件 下，細(xì)胞進(jìn)行無氧酵解，僅獲得有限的能量以維持生命活動(dòng)，丙酮酸繼續(xù)進(jìn)行代謝可產(chǎn)生酒精、乳酸等厭氧代謝產(chǎn)品。 1 微生物發(fā)酵機(jī)理 厭氧發(fā)酵產(chǎn)物的合成機(jī)制 糖酵解途徑（ EMP途徑） 從葡萄糖到丙酮酸共有十步反應(yīng)，分別由十種酶催化。 2） 1， 6二磷酸果糖降解為 3磷酸甘油醛，包括兩步反應(yīng)。 微生物發(fā)酵 主要產(chǎn)品 微生物 菌體 微生物酶 微生物 代謝產(chǎn)物 厭氧發(fā) 酵產(chǎn)物 好氧發(fā) 酵產(chǎn)物 酒精 丙酮丁醇 氨基酸 蛋白質(zhì) 檸檬酸 核苷酸 抗生素 微生物的 生物轉(zhuǎn)化 葡萄糖 葡萄糖 6磷酸 ATP ADP ⑴ 果糖 6磷酸 ATP ADP Mg2+ ⑵ 果糖 1， 6二磷酸 ⑶ 甘油醛 3磷酸 二羥丙酮 磷酸 ⑷ ⑸ 2Pi ⑹ 1， 3二磷酸甘油酸 2ADP 2ATP ⑺ 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 2H2O ⑼ 磷酸烯醇式丙酮酸 2ATP 2ADP ⑽ 烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乳酸 ⑾ 2CO2 乙醛 +2H+ ⑿ 2NAD+ 2(NADH+H+) +2H+ 乙醇 ⒁ 糖酵解和酒精發(fā)酵的全過程 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 ? ⑴ 己糖激酶 （ hexokinase） ? ⑵ 磷酸葡萄糖異構(gòu) （ glucosephosphate isomerase） ? ⑶ 磷酸果糖激酶 （ phosphofructokinase） ? ⑷ 醛縮酶（ aldolase） ? ⑸ 磷酸丙糖異構(gòu)酶（ triose phosphofructokinase） ? ⑹ 磷酸甘油醛脫氫酶（ glyceraldehyde