【正文】 (1)外界引入細胞中的無機離子 (如 K+)。 抗逆性強的植物在逆境脅迫下 , 誘導產(chǎn)生抗氧化酶或非酶物質(zhì)，提高抗逆性。 活性氧 O2 、 ?OH、 H2O 1O2 保護酶系統(tǒng)： SOD、 CAT、POD、 ASAPOD 非酶保護系統(tǒng) :Ve、 GSH、Vc、類胡蘿卜素 逆境 自由基積累 膜失去選擇透性，細胞內(nèi)離子或小分子有機物滲漏，植物代謝紊亂。 其中 Car是最主要的 1O2猝滅劑，可使葉綠素免受光氧化的損害。 3. 抗氧化防御系統(tǒng) ① 保護酶體系 超氧化物岐化酶（ SOD） 使 O2發(fā)生岐化反應(yīng)，生成 O2和 H2O2； 過氧化物酶（ POD） 催化過氧化物的分解； 過氧化氫酶（ CAT） H2O2 ― → H2O + O2。 如 幾丁質(zhì)酶和 β1, 3葡聚糖酶活性，能夠抑制病原真菌孢子的萌發(fā)， 降解病原菌細胞壁 ，抑制菌絲生長。 功能： 減少細胞失水和 防止細胞脫水 的作用，有助于提高植物對冰凍逆境的抗性。增強植物的抗熱性。 1）熱激蛋白 2）抗凍 蛋白、冷相應(yīng)蛋白 3） 病程相關(guān)蛋白 1 ） 熱激蛋白 (heat shock protein， HSP) 植物在高于正常生長溫度刺激下誘導合成的新蛋白稱 熱激蛋白 / 熱休克蛋白。 膜蛋白 的穩(wěn)定性強，植物抗逆性也強。 膜脂中碳鏈相對短、 不飽和脂肪酸多時，植物的抗冷性強。 植物對逆境的適應(yīng)有 形態(tài)結(jié)構(gòu) 和 生理代謝 兩方面： （ 一 ） 形態(tài)上： 以根系發(fā)達 、 葉小以適應(yīng)干旱條件； 結(jié)構(gòu)上： 有擴大根部通氣組織以適應(yīng)淹水條件； 通氣組織 植物的泌鹽現(xiàn)象 :A、五蕊怪柳（ Tamarix pentandra）葉子的泌鹽現(xiàn)象； B、 濱藜 （ Atriplex spongiosa） 葉表面的泌鹽腺體。 沙漠中的植物通過 生育期的調(diào)整 來避開不良氣候； 避逆性 : 沙漠中的植物通過 生育期的調(diào)整 來避開不良氣候；或通過 特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu) (仙人掌肉質(zhì)莖 )貯存大量水分；植物 葉表覆蓋茸毛、蠟質(zhì)；強光下 葉片卷縮 等避免干旱的傷害。 三 、 植物對逆境的適應(yīng) ? 避逆性 ：指植物通過各種方式避開或部分避開逆境的影響 。 （ 3）呼吸代謝發(fā)生變化 凍害、熱害、鹽漬、澇害引起呼吸速率下降； 冷害、干旱時呼吸速率先升后降； 病害、傷害 呼吸速率顯著增強，且 PPP途徑增強。 3. 代謝失調(diào) （ 1）水分代謝失調(diào) 干旱 引起直接的水分脅迫；低溫、冰凍、鹽漬、高溫引起間接的水分脅迫。OH)， 過氧化氫 (H2O2)， 脂質(zhì)過氧化物 (ROO)和單線態(tài)氧 (1O2)。 2. 活性氧傷害 指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強的含氧物的總稱。 ? 植物的抗逆性（ stress resistance），簡稱抗性： 植物對逆境的適應(yīng)和抵抗能力。第十二章 植物的逆境生理 黑根腐病 薇甘菊瘋狂蠶食深圳灣紅樹林 淹水 一、逆境和植物的抗逆性 ? 逆境的概念及種類 ? 逆境（ stress） ：對植物生長和生存不利的各種環(huán)境因素的總稱。又稱為 脅迫 。 第一節(jié) 逆性生理通論 二、 逆境對植物的危害 ? 1. 質(zhì)膜損傷 ? ①膜透性加大；②結(jié)合在膜上的酶系統(tǒng)活性降低；③膜蛋白損傷。 ROS 如超氧物陰離子自由基 (O2. )， 羥基自由基 ( 引起膜脂過氧化、積累有害的過氧化產(chǎn)物如丙二醛（ MDA）。 （ 2）光合速率下降 任何逆境 均引起光合速率下降。 （ 4）大分子物質(zhì)降解 各種逆境 下，物質(zhì)的分解大于合成。 (不須在能量或代謝上對逆境產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng) ) ? 耐逆性 ： 指植物處于不利環(huán)境時 ， 通過代謝反應(yīng)來阻止 、 降低或修復由逆境造成的損傷 ， 使其仍保持正常的生理活動 。 耐逆性： 針葉樹 可以忍受 40℃ ～ 70℃ 的低溫； 溫泉細菌 能在 70℃ ～ 80℃ ，甚至沸水中存活。 A B A B （二） 植物對逆境的生理適應(yīng) 1. 生物膜的應(yīng)變 生物膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性與植物的抗逆性密切相關(guān)。 膜脂 中飽和脂肪酸相對含量高 （抗脫水能力強）， 植物的抗旱、抗熱性強。 2. 逆境蛋白的表達 逆境條件誘導植物產(chǎn)生的特異性蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為 逆境蛋白 (stress proteins)。 熱激蛋白的功能： 防止蛋白質(zhì)變性，使其恢復原有的 空間構(gòu)象和生物活性 。 2） 低溫誘導蛋白 植物經(jīng)過低溫處理后重新合成的一些特異性蛋白質(zhì)，稱為 低溫誘導蛋白（ lowtemperatureinduced protein） /冷響應(yīng)蛋白（ cold responsive protein） /冷激蛋白（ cold shock protein）。 3 ） 病程相關(guān)蛋白 病程相關(guān)蛋白（ Pathogenesis related protein， PR） 是植物受到病原菌侵染后合成的一類參與抗病作用的蛋白質(zhì)。 β1, 3葡聚糖酶分解細胞壁的產(chǎn)物還能誘導 與其他 防衛(wèi)系統(tǒng)有關(guān)的酶系 ，從而提高植物抗病能力。 ② 抗氧化物質(zhì)（非酶促體系） 如 抗壞血酸 （ Asb）、還原型谷胱甘肽（ GSH）、維生素 E（ VE）、類胡蘿卜素（ Car）、巰基乙醇（ MSH）、甘露醇等，是植物體內(nèi) 1O2的猝滅劑 。 植物體內(nèi)的一些次生代謝物如 多酚、單寧、黃酮類 物質(zhì)也能有效地清除 O2。長時間脅迫，植物死亡。 4. 滲透調(diào)節(jié) 水分脅迫時植物體內(nèi) 主動積累各種有機和無機物質(zhì) 來提高細胞液濃度，降低滲透勢，提高細胞保水力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為 滲透調(diào)節(jié)（ osmoregulation / osmotic adjustment）。(2)細胞內(nèi)合成的有機溶質(zhì) ,如蔗糖、甘露醇、山梨醇等與偶極含氮化合物，如脯氨酸、甜菜堿、多胺等。 脯氨酸（ Pro） 是最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 外施 Pro可解除植物的滲透脅迫。在干旱脅迫條件下 ， 植物體往往積累甜菜堿 。 Pro是水溶性最大的氨基酸，具有很強的水合能力。 ② 保持蛋白結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。 在逆境下，植物內(nèi)源激素會發(fā)生變化，如 ABA、乙烯含量 ↑，而 IAA、 GA、 CTK含量 ↓，其中以ABA的變化最重要，研究得最多。 1） 逆境條件下 ABA的變化 逆境條件下 ABA的增加發(fā)生在細胞受害之前。逆境條件下，抗逆性強的品種比抗逆性弱的品種具有更高的 ABA含量 。