【正文】 家又分離出了一種新的赤霉素 A，叫赤霉素 A4。 通過比較發(fā)現(xiàn)赤霉素 A3與赤霉酸和赤霉素 X是同一物質(zhì) 。 216。 直到 20世紀(jì) 50年代初 ， 英 、 美科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品 ， 英國科學(xué)家稱之為赤霉酸 (1954)， 美國科學(xué)家稱之為赤霉素 X(1955)。 1938年 藪田 和 住木 又從赤霉菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，命名為 “ 赤霉素 A”和 “ 赤霉素 B”。 1935年日本科學(xué)家 藪田（ yabuta)從誘發(fā)惡苗病的 赤霉菌 中分離得到了能促進(jìn)生長(zhǎng)的非結(jié)晶固體，并稱之為 赤霉素 。 赤霉素是日本人黑澤英一（ Kurosawa E.）于 1926年從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的。 第二節(jié) 赤霉素類（ GA） 一 、 赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類 (一 )赤霉素的發(fā)現(xiàn) 赤霉素 (gibberellin,GA)是指具有赤霉烷骨架 ， 能剌激細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類化合物的總稱 。 ? 自由生長(zhǎng)素 (free auxin )： 指易于提取出來的生長(zhǎng)素。它們具有促進(jìn)插枝生根，調(diào)控開花時(shí)間，塑造理想株形等作用。它們能從生成處運(yùn)輸?shù)狡渌课?，在極低的濃度下即能產(chǎn)生明顯的生理效應(yīng)，可以對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生很大的影響。生長(zhǎng)素有促進(jìn)插枝生根、頂端優(yōu)勢(shì)和單性結(jié)實(shí)，抑制器官脫落，控制性別，延長(zhǎng)休眠等作用。生長(zhǎng)素響應(yīng)因子調(diào)節(jié)早期生長(zhǎng)素基因表達(dá)。生長(zhǎng)素的受體是 ABP1。 ? 生長(zhǎng)素類中的吲哚乙酸在高等植物中分布很廣。 知識(shí)要點(diǎn) ? 植物生長(zhǎng)物質(zhì)是指調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)，它分為植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，前者是植物體內(nèi)天然產(chǎn)生的，后者是人工合成的。 生長(zhǎng)素的生理作用小結(jié)： 1．促進(jìn)作用 ： 促進(jìn)雌花增加，單性結(jié)實(shí)，子房壁生長(zhǎng)，細(xì)胞分裂，維管束分化，光合產(chǎn)物分配，葉片擴(kuò)大，莖伸長(zhǎng)，偏上性生長(zhǎng)，乙烯產(chǎn)生，葉片脫落，形成層活性，傷口愈合，不定根形成，種子發(fā)芽，側(cè)根形成，根瘤形成，種子和果實(shí)生長(zhǎng)，座果，頂端優(yōu)勢(shì)。 圖 生長(zhǎng)素抑制了 菜豆植株中腋芽的生長(zhǎng)。 216。 如促進(jìn)菠蘿開花 、 引起頂端優(yōu)勢(shì) (即頂芽對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)的抑制 )、 誘導(dǎo)雌花分化 (但效果不如乙烯 )、 216。 （ C）用 IAA噴施沒有瘦果的 花托 恢復(fù)了其正常的生長(zhǎng)發(fā)育。 圖 （ A）草莓 “ 果實(shí) ” 實(shí)際是一個(gè)膨脹的花托，其生長(zhǎng)是由 “ 種子 ”生成的生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)的，這些 “ 種子 ” 其實(shí)是瘦果 真正的果實(shí)。生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)。 0 1011 109 107 105 103 101 + 促 進(jìn) 抑制 根 芽 莖 生長(zhǎng)素濃度（ mol/L） 不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性 (二 )促進(jìn)插條不定根的形成 生長(zhǎng)素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成 ， 這主要是剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化 ， 誘導(dǎo)了根原基的形成 。 ， 高濃度下抑制生長(zhǎng) 。 問題 ：早期基因和晚期基因之間有何關(guān)系？ 五 、 生長(zhǎng)素的生理作用和應(yīng)用 (一 )促進(jìn)生長(zhǎng) 216。 晚期基因轉(zhuǎn)錄對(duì)激素是長(zhǎng)期反應(yīng)。早期基因表達(dá)所需時(shí)間很短，從幾分鐘到幾小時(shí)，例如， AUX/IAA基因家族編碼短命轉(zhuǎn)錄因子，加入生長(zhǎng)素 5~60分鐘后，大部分 AUX/IAA家族就表達(dá)。 根據(jù)轉(zhuǎn)錄因子的不同，生長(zhǎng)素誘導(dǎo)基因分為兩類。 另一種存在于 細(xì)胞質(zhì) (或細(xì)胞核 )中 它能促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成，是 基因活化學(xué)說 的基礎(chǔ)。 例如 位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的 生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白 1（ auxinbinding protein 1,ABP1）。 不同激素各有其受體。 （ 藍(lán)光作用最強(qiáng) ） 不脫羧降解 脫羧降解 圖 87 IAA的酶促降解 （ A）脫羧途徑，支徑；（ B）兩條非脫羥途徑，主徑。 (1)束縛型和自由型生長(zhǎng)素 +糖 、 aa 自由型 IAA ? ? 束縛型 IAA 有活性 無活性 （ 運(yùn)輸也無極性 ） 束縛型 IAA的作用 ：貯藏形式；運(yùn)輸形式；解毒；防止氧化；調(diào)節(jié)自由 IAA含量 。合成部位 ：植物的 莖端分生組織 、 禾本科植物的芽鞘尖端 、 胚 (是果實(shí)生長(zhǎng)所需 IAA的主要來源處 )和正在擴(kuò)展的葉等 是 IAA的主要合成部位 。生長(zhǎng)素的形成與鋅有關(guān) ，鋅 是色氨酸合成酶的組分 。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)素時(shí) ，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨 、 脫羧 、氧化等反應(yīng) ， 如圖 所示 。生長(zhǎng)素生物合成的前體物質(zhì)： 色氨酸 (tryptophan)。這里所示的是一組生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞中的一個(gè)細(xì)胞 IAA輸出載體 即使將竹子切段倒置，根也會(huì)從其形態(tài)學(xué)基部長(zhǎng)出來，在基部形成根的原因是莖中生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與重力無關(guān) 。運(yùn)輸?shù)臉O性與重力相關(guān)的方位有關(guān)。 對(duì)植物莖尖用人工合成的生長(zhǎng)素處理時(shí)，生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸也是極性的。 其它植物激素則無此特點(diǎn) 。 如正在生長(zhǎng)的莖尖和根尖 (圖 84)， 正在展開的葉片 、 胚 、 幼嫩的果實(shí)和種子以及禾谷類的居間分生組織等的生長(zhǎng)素含量較多；衰老的組織或器官中生長(zhǎng)素的含量則很少 。 各種器官中都有生長(zhǎng)素的分布 ， 但較集中在 生長(zhǎng)旺盛的部位 。 圖 82 生長(zhǎng)素研究早期實(shí)驗(yàn)的總結(jié) 燕麥試法 圖 83 植物的生長(zhǎng)物質(zhì) (A)和抗生長(zhǎng)素類物質(zhì) (B) ← 除 IAA外，還在大麥、番茄、煙草及玉米等植物中先后發(fā)現(xiàn) 苯乙酸 (phenylactic acid,PAA)、 4氯吲哚乙酸 (4chloroindole3acetic acid， 4ClIAA)及 吲哚丁酸(indole3butyric cid,IBA)等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生長(zhǎng)素的生理活性。 1934年 ， 荷蘭的科戈()等人從人尿 、根霉 、 麥芽中分離和純化了一種刺激生長(zhǎng)的物質(zhì) ， 經(jīng)鑒定為 吲哚乙酸(indole3acetic acid,IAA) ， C10H9O2N ，分子量為 。 根據(jù)這個(gè)原理 ， 溫特 創(chuàng)立了植物激素的一種生物鑒定法 ——燕麥試法(avena test)， 即用 低濃度的生長(zhǎng)素 處理燕麥胚芽鞘的一側(cè) ， 引起這一側(cè)的生長(zhǎng)速度加快 ，而向另一側(cè)彎曲 ， 其彎曲度與所用的生長(zhǎng)素濃度在一定范圍內(nèi)成正比 ，以此定量測(cè)定生長(zhǎng)素含量 ， 推動(dòng)了植物激素的研究 。 光 光 荷蘭的溫特 (， 1926)把燕麥胚芽鞘尖端切下，放在瓊膠薄片上，約1 h后，移去芽鞘尖端，將瓊膠切成小塊，然后把這些瓊膠小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè)，置于 暗 中，胚芽鞘就會(huì)向放瓊膠的對(duì)側(cè)彎曲 (圖 81D)。 帕爾 (Pa225。詹森 (Boysen Jensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物質(zhì)的云母片，他們發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)云母片放入背光面時(shí)，向光性才受到阻礙。 圖 81 導(dǎo)致生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的向光性實(shí)驗(yàn) A. 達(dá) 爾 文 父 子(1880)的實(shí)驗(yàn) B.博 伊 森 常見的 植物激素 （ 9類 ） 第一節(jié) 生長(zhǎng)素類（ IAA） 一 、 生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和種類 生長(zhǎng)素 (auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素 ， 1880年 英國人 達(dá)爾文(Charles Darwin)父子 利用 胚芽鞘 進(jìn)行向光性實(shí)驗(yàn) ，發(fā)現(xiàn)在單側(cè)光照射下，胚芽鞘向光彎曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側(cè)光照便不會(huì)使胚芽鞘向光彎曲；如果單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會(huì)向光彎曲。 已有人建議將油菜素甾體類和茉莉酸類也歸到植物激素中。如油菜花粉中的油菜素內(nèi)酯，苜蓿 中的三十烷醇，菊芋葉中的菊芋素，半支蓮葉中的半支 蓮醛 (potulai)，羅漢松中的羅漢松內(nèi)酯 (podolactone)， 月光花葉中的月光花素 (colonyctin)，還有廣泛存在的多 胺類化合物等都能調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。 大家 傳統(tǒng)上公認(rèn) 的五大類植物激素是 : 生長(zhǎng)素類 (IAA)、赤霉素類 (GA)、細(xì)胞分裂素類 (CTK)、脫落酸 (ABA)和乙烯 (ETH)。第八章 植物生長(zhǎng)物質(zhì) 植物生長(zhǎng)物質(zhì) (是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。 ) 1. 植物激素 —— 是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機(jī)質(zhì)。 2. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 —— 一些具有類似于植物激素活性 的人工合成的物質(zhì)。 此外，還有一些天然的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚類物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。 隨著研究的深入，人們將更深刻地了解這些物質(zhì)在植物生命活動(dòng)中所起的生理作用。因此，認(rèn)為胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下，產(chǎn)生某種影響，從上部傳到下部，造成背光面和向光面生長(zhǎng)快慢不同的緣故。詹森(1913)的實(shí)驗(yàn) C.帕爾 (1919)的實(shí)驗(yàn) 博伊森 如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口間放上一明膠薄片，其向光性仍能發(fā)生 (圖 81B)。l,1919)發(fā)現(xiàn)，將燕麥胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一邊，即使不照光，胚芽鞘也會(huì)向一邊彎曲 (圖 81C)。 這證明促進(jìn)生長(zhǎng)的影響可從鞘尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響與某種促進(jìn)生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，溫特將這 216。 216。 從此 ，IAA就成了生長(zhǎng)素的代號(hào) 。 以后人工合成的生長(zhǎng)素類的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，如 2，4D、 萘乙酸 等 (圖83A) 生長(zhǎng)物質(zhì) 二 、 生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布與運(yùn)輸 216。 216。 圖 84 黃化 燕麥幼苗 中生長(zhǎng)素的分布 種子空殼 莖尖 根 生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有 極性 ， 即 生長(zhǎng)素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸 ， 而不能向相反的方向運(yùn)輸 ， 這稱為 生長(zhǎng)素的 極性運(yùn)輸 (polar transport)。 生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，如扦插枝條不定根形成時(shí)的極性和頂芽產(chǎn)生的生長(zhǎng)素向基部運(yùn)輸所形成的頂端優(yōu)勢(shì)等。 圖 85 測(cè)定生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)臉?biāo)準(zhǔn)方法。 生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸部位： 在莖中： 上端 ? 下端 在根中： 根基 ? 根尖（ 中柱中 ） 根尖 ? 根基（ 皮層中 ） IAA 圖 86 生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)?化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說 。 三 、 生長(zhǎng)素的生物合成和降解 216。 216。 216。 216。 圖 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途徑 主要有 4條 吲哚乙酰胺途徑 色胺途徑 吲哚乙腈途徑 植物體內(nèi)具活性的生長(zhǎng)素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi) ， 對(duì)于多余的生長(zhǎng)素 (IAA)， 植物一般是通過 結(jié)合 (鈍化 )和 降解 進(jìn)行自動(dòng)調(diào)控的 。 (2)生長(zhǎng)素的降解 173頁 酶促降解 （ IAA氧化酶 ） ： IAA 光氧化降解 在強(qiáng)光下體外的吲哚乙酸在核黃素催化下可被光氧化 ， 產(chǎn)物是吲哚醛等 。 四 、 生長(zhǎng)素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 1. 受體 （ 1） 激素受體 （ hormone receptor）：是指那些特異地識(shí)別激素并能與激素高度結(jié)合，進(jìn)一步引起一系列生理、生化變化的物質(zhì)。 （ 2） 生長(zhǎng)素受體 （ auxin receptor）：是激素受體的一種，是能夠特異地識(shí)別生長(zhǎng)素并能與生長(zhǎng)素高度結(jié)合的物質(zhì) 。 生長(zhǎng)素受體 在細(xì)胞中的存在位置有多種說法，但主要有兩種： 一種存在于 質(zhì)膜 上它能促進(jìn)細(xì)胞壁松馳，是 酸生長(zhǎng)理論 的基礎(chǔ)。 2. 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 生長(zhǎng)素誘導(dǎo)基因 （ 當(dāng)生長(zhǎng)素與其受體結(jié)合后，引起一些 轉(zhuǎn)錄因子 活化，這些轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)入胞核，促進(jìn)專一 基因 的表達(dá)。） （ 1）早期基因（或初級(jí)反應(yīng)基因） : 早期基因的表達(dá)是被原來已有的轉(zhuǎn)錄基因活化刺激所致 ，所以外施蛋白質(zhì)合成抑制劑如環(huán)已酰亞胺不能堵塞早期基因的表達(dá)。 （ 2） 晚期基因（或次級(jí)反應(yīng)基因）： 某些早期基因編碼的蛋白能夠調(diào)節(jié)其他特定基因（晚期基因）的轉(zhuǎn)錄。