【正文】 使活性氧平衡被打破 。 ? 膜系統(tǒng)的破壞會(huì)引起一系列的生理生化紊亂 ， 再加上活性氧對(duì)一些生物功能分子的直接破壞 ， 這樣植物就可能受傷害 ，如果脅迫強(qiáng)度增大 ， 或脅迫時(shí)間延長(zhǎng) ， 植物就有可能死亡 。 ? 活性氧傷害細(xì)胞的機(jī)理在于活性氧導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化 ， SOD和其它保護(hù)酶活性下降 ， 同時(shí)還產(chǎn)生較多的膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物 ， 膜的完整性被破壞 。 （ 二 ） 活性氧平衡 ? 在正常情況下 ， 細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài) ，活性氧水平很低 ， 不會(huì)傷害細(xì)胞 。 ? 此外 ， 膜脂飽和脂肪酸含量還與葉片抗脫水力和根系吸水力密切相關(guān) 。 ? 飽和脂肪酸和抗旱力密切有關(guān) 。 ? 膜脂碳鏈越長(zhǎng) ， 固化溫度越高 ， 相同長(zhǎng)度的碳鏈不飽和鍵數(shù)越多 ， 固化溫度越低 。 ? 在正常條件下 ， 生物膜的膜脂呈液晶態(tài) ， 當(dāng)溫度下降到一定程度時(shí) ， 膜脂變?yōu)榫B(tài) 。 ? 推測(cè) ， 植物激素是抗逆基因表達(dá)的啟動(dòng)因素 ， 逆境條件改變了植物體內(nèi)源激素的平衡狀況 ， 從而導(dǎo)致代謝途徑發(fā)生變化 ， 這些變化很可能是抗逆基因活化表達(dá)的結(jié)果 。 ? 抗冷性較強(qiáng)的柑橘品種 “ 國(guó)慶 1號(hào) ” 和抗冷性弱的 “ 錦橙 ” 在抗冷鍛煉期間 ， 前者體內(nèi) ABA含量高于后者 ， 而赤霉素含量低于后者 。 ? 如果植株失水迅速 ， 葉水勢(shì)降至 ， 這時(shí) ABA的積累則快于乙烯 。 ? ? 各種激素在逆境中的反應(yīng)速度有差異 。L1)能顯著降低某些植物的抗冷性。 ? 逆境乙烯的產(chǎn)生可使植物克服或減輕因環(huán)境脅迫所帶來(lái)的傷害，促進(jìn)器官衰老，引起枝葉脫落，減少蒸騰面積，有利于保持水分平衡； ? 當(dāng)葉片缺水時(shí)，內(nèi)源赤霉素活性迅速下降，赤霉素含量的降低先于 ABA含量的上升，這是由于赤霉素和ABA的合成前體相同的緣故。兩種不含 ABA的途徑，一種包含了 MAP激酶信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，另一種包含了也經(jīng)闡述過(guò)的 DREBP/ CBF— 相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子。蛋白質(zhì)合成參與了一個(gè)含有MYC/MYB的含有 ABA的途徑。 圖 脅迫的信號(hào)傳導(dǎo)途徑。但只要基質(zhì)中保持更高的堿性，基質(zhì)中總的 ABA濃度（ ABA在同一時(shí)間，基質(zhì)中的 ABA－的濃度上升了，但葉綠體膜對(duì)陰離子（紅箭頭）幾乎是不通透的，因此， ABA－仍然被包圍著，這個(gè)過(guò)程不斷地進(jìn)行，直到基質(zhì)中的 ABAH的濃度下降到胞質(zhì)中的濃度之下，且濃度的差異驅(qū)動(dòng)了 ABAH分離成 H＋和 ABA－陰離子。光刺激了質(zhì)子吸收進(jìn)入基粒，使得基質(zhì) 變得更加堿性。 ?但是當(dāng)植株受到低溫傷害后，內(nèi)源 ABA的積累速率就會(huì)降低。 2℃) 和鹽脅迫 ( ? 在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內(nèi) ABA含量大幅度升高，這種現(xiàn)象的產(chǎn)生是由于逆境脅迫增加了葉綠體膜對(duì) ABA的通透性，并加快根系合成的 ABA向葉片的運(yùn)輸及積累所致。 (一 ) 脫落酸 ? ABA是一種脅迫激素 ， 它在植物激素調(diào)節(jié)植物對(duì)逆境的適應(yīng)中顯得最為重要 。 幾種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)式 可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、 可溶性糖主要來(lái)源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物 ? (三 ) ? 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)共同特點(diǎn)： ? 分子量小、易溶解； ? 有機(jī)調(diào)節(jié)物在生理 pH范圍內(nèi)不帶靜電荷； ? 能被細(xì)胞膜保持?。? ? 引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極??； ? 在酶結(jié)構(gòu)稍有變化時(shí)，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定，而不至溶解； ? 生成迅速，并能累積到足以引起滲透勢(shì) 四 、 植物激素在抗逆性中的作用 ? 植物對(duì)逆境的適應(yīng)是受遺傳特性和植物激素兩種因素制約的 。 ?植物中的甜菜堿主要有 12種 ， 其中甘氨酸甜菜堿是最簡(jiǎn)單也是最早發(fā)現(xiàn) 、 研究最多的一種 ， 丙氨酸甜菜堿 、 脯氨酸甜菜堿(prolinebetaine)也都是比較重要的甜菜堿 。N ? 圖 一些重要的細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)。 它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物 ， 類似親水膠體 ， 以防止水分散失； ? 二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性 。 ? 幾乎所有的逆境 ， 如干旱 、 低溫 、 高溫 、 冰凍 、 鹽漬 、低 pH、 營(yíng)養(yǎng)不良 、 病害 、 大氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積 ， 尤其干旱脅迫時(shí)脯氨酸累積最多 ， 可比處理開(kāi)始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍 。 圖 細(xì)胞內(nèi)外水的運(yùn)動(dòng)依靠質(zhì)體膜的水勢(shì)梯度差 (二 ) 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) ? 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多 ， 大致有四種 。活性細(xì)胞積累溶質(zhì)，結(jié)果溶質(zhì)勢(shì)下降促進(jìn)水流向細(xì)胞內(nèi)。 ? 滲透調(diào)節(jié)是在細(xì)胞水平上進(jìn)行的 ， 植物通過(guò)滲透調(diào)節(jié)可完全或部分維護(hù)由膨壓直接控制的膜運(yùn)輸和細(xì)胞膜的電性質(zhì)等 ， 且滲透調(diào)節(jié)在維持氣孔開(kāi)放和一定的光合速率及保持細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)等方面都具有重要意義 。 ? 水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì) ， 以提高細(xì)胞液濃度 ， 降低其滲透勢(shì) ， 這樣植物就可保持其體內(nèi)水分 ， 適應(yīng)水分脅迫環(huán)境 。 ? 逆境下植物的呼吸作用變化有三種類型： ? 冰凍 、 高溫 、 鹽漬和淹水脅迫時(shí) ， 植物的呼吸作用都逐漸降低； ? 零上低溫和干旱迫時(shí) ， 植物的呼吸作用先升高后降低； ? 植物發(fā)生病害時(shí) ， 植物呼吸作用極顯著地增強(qiáng) ， 且這種呼吸作用的增強(qiáng)與菌絲體本身呼吸無(wú)關(guān) 。 ? 植物含水量的降低使組織中束縛水含量相對(duì)增加 ，從而又使植物抗逆性增強(qiáng) 。皮下組織和內(nèi)皮層仍保持完整，中央皮層細(xì)胞死亡空腔隙形成圓柱形的導(dǎo)氣室。 圖 氧氣缺乏時(shí)玉米（ Zea mayL.）根皮層中通氣組織的發(fā)育。 ? 逆境往往使細(xì)胞膜變性 、 龜裂 ， 細(xì)胞的區(qū)域化被打破 ，原生質(zhì)的性質(zhì)改變 ， 葉綠體 、 線粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)遭到破壞 。例如，植物體改變適應(yīng)機(jī)制的包括植物的滲透調(diào)節(jié)諸如菠菜和忍耐凍害的寒帶植物黑云杉。 ? 例如植物遇到干旱或低溫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會(huì)增加，以提高細(xì)胞抗性。 ? 如仙人掌，其一方面在組織內(nèi)貯藏大量的水分；另一方面，在白天關(guān)閉氣孔，降低蒸騰，這樣就避免干旱對(duì)它的影響。 ? 御逆性： 指植物處于逆境時(shí)，其生理過(guò)程不受或少受逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。進(jìn)行環(huán)境脅迫識(shí)別后信號(hào)被傳輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)和植物體全部。 植物以細(xì)胞和整個(gè)生物有機(jī)體抵抗環(huán)境脅迫。 避逆性 逆境逃避 御逆性 耐逆性 ——逆境忍耐 ?避逆性 ： 指植物通過(guò)對(duì)生育周期的調(diào)整來(lái)避開(kāi)逆境的干擾 ， 在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成其生活史 。 （ 二 )抗性的方式 ?抗性是植物在對(duì)環(huán)境的逐步適應(yīng)過(guò)程中形成的 。植物通過(guò)多種反應(yīng)機(jī)制抵抗脅迫。 ?逆境 (environmental stress)是指對(duì)植物生存與發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱 。第十一章 植物的抗逆生理 圖 111 逆境的種類 ?根據(jù)環(huán)境的種類又可將逆境分為生物因素逆境和理化因素逆境等類型。（圖 111） 植物對(duì)逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，簡(jiǎn)稱抗性。 一、逆境和植物的抗逆性 (一 )逆境的概念及種類 第一節(jié) 抗逆生理概論 圖 22. 1 多種因素決定植物如何適應(yīng)環(huán)境脅迫的：植物的基因型和發(fā)育環(huán)境，脅迫的嚴(yán)重程度和持續(xù)時(shí)間，和植株適應(yīng)脅迫和任何多重脅迫的協(xié)同效應(yīng)的時(shí)間多少。無(wú)法補(bǔ)償均衡嚴(yán)重脅迫導(dǎo)致植株死亡。 ?植物適應(yīng)逆境的方式主要表現(xiàn)在三個(gè)方面 。 ?例如夏季生長(zhǎng)的短命植物 ， 其滲透勢(shì)比較低 ， 且能隨環(huán)境而改變自己的生育期 。 植物體可以受到和識(shí)別的環(huán)境信號(hào)組成了應(yīng)激性反應(yīng)。典型的環(huán)境信號(hào)傳導(dǎo)導(dǎo)致細(xì)胞水平的可變基因的表達(dá)，反過(guò)來(lái)又可以影響植物體的發(fā)育和代謝。 ? 這類植物通常具有根系發(fā)達(dá)，吸水、吸肥能力強(qiáng)，物質(zhì)運(yùn)輸阻力小，角質(zhì)層較厚，還原性物質(zhì)含量高，有機(jī)物質(zhì)的合成快等特點(diǎn)。 ? 耐逆性： 指植物處于不利環(huán)境時(shí)，通過(guò)代謝反應(yīng)來(lái)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。 抗環(huán)境脅迫涉及到植物體的忍耐脅迫和逃避脅迫 例如，忍耐干旱的植物種類 肉質(zhì)汁光合莖的仙人掌；避旱種類植物 深根系甜豆科植物和濕季沙漠之星（ Monoptilon bellioides）。 二 、 植物在逆境下的形態(tài)變化與代謝特點(diǎn) (一 ) 形態(tài)結(jié)構(gòu)變化 ? 如干旱會(huì)導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫 ， 氣孔開(kāi)度減小甚至關(guān)； ? 淹水使葉片黃化 ， 枯干 ， 根系褐變甚至腐爛；高溫下葉片變褐 ， 出現(xiàn)死斑 ， 樹(shù)皮開(kāi)裂； ? 病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑 。 ? 植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是相一致的 。 在氧氣充足的條件（ A）或 72小時(shí)缺氧的條件下（ B）玉米根系橫切面的電子顯微鏡圖片顯示缺氧根系皮層通氣組織的形成。 (二 ) 生理生化變化 ? 在冰凍 、 低溫 、 高溫 、 干旱 、 鹽漬 、 土壤過(guò)濕和病害等各種逆境發(fā)生時(shí) ， 植物體的水分狀況有相似變化 ， 即吸水力降低 ， 蒸騰量降低 ， 但蒸騰量大于吸水量 ， 使植物組織的含水量降低并產(chǎn)生萎蔫 。 ? 在任何一種逆境下 ， 植物的光合作用都呈下降趨勢(shì) 。 三 、 滲透調(diào)節(jié)與抗逆性 (一 ) 滲透調(diào)節(jié)的概念 ? 多種逆境都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生水分脅迫 。 ? 這種由于提高細(xì)胞液濃度 ， 降低滲透勢(shì)而表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用稱為滲透調(diào)節(jié) (osmotic adjustment)。 圖 植物細(xì)胞內(nèi)溶液濃度增加到維持細(xì)胞內(nèi)正壓力時(shí)會(huì)發(fā)生滲透調(diào)節(jié)。失去滲透調(diào)節(jié)作用的細(xì)胞，溶質(zhì)濃度被動(dòng)濃縮但壓力消失。 （ 積累在液泡中 ） ? K+、 Na+、 Ca2+、 Mg2+、 Cl、 SO4 NO3 ? 脯氨酸是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 。 脯氨酸在抗逆中有兩個(gè)作用： ? 一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) ， 用來(lái)保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡 。 脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀 ， 增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用 。 甜菜堿 (betaines) 是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì) ， 也是一類季銨化合物 ，化學(xué)名稱為 N甲基代氨基酸 ， 通式為 R4X。 ?植物在干旱 、 鹽漬條件下會(huì)發(fā)生甜菜堿的累積 ， 主要分布于細(xì)胞質(zhì)中 。 ? 逆境能夠促使植物體內(nèi)激素的含量和活性發(fā)生變化 ， 并通過(guò)這些變化來(lái)影響生理過(guò)程 。 ? ABA主要通 過(guò)關(guān)閉氣孔 ， 保持組織內(nèi)的水分平衡 ， 增強(qiáng)根的透性 ， 提高水的通導(dǎo)性等來(lái)增加植物的抗性 。 ?黃瓜幼苗在低溫 (3177。L1 )下處理 3d，子葉內(nèi)源 ABA含量分別增加 16倍和 22倍； ?低溫 (8～ 10℃)3d ，水稻幼苗葉內(nèi)源 ABA含量增加 21倍(表 111)，且這種增加是發(fā)生在嚴(yán)重的電解質(zhì)滲漏之前。 圖 光下葉綠體中 ABA的積累。上升的堿性使弱酸性的 ABA基質(zhì)中ABAH跨葉綠體膜的被動(dòng)的擴(kuò)散。H濃度與胞液中的相等。H＋ ABA－）要大大超過(guò)胞液中的濃度。滲透脅迫是由質(zhì)膜上激發(fā)一個(gè)含有 ABA與一個(gè)不含 ABA的信號(hào)傳導(dǎo)途徑中的尚未清楚的受體感受的。 bZIP的含有ABA的途徑包含了基因啟動(dòng)子中 ABA反應(yīng)因子的識(shí)別作用。 ? ? （二 ) ? 植物在干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅迫、病害等逆境下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，當(dāng)脅迫解除時(shí)則恢復(fù)正常水平，組織一旦死亡乙烯就停止產(chǎn)生。 ? 抗冷性強(qiáng)的植物體內(nèi)赤霉素的含量一般低于抗冷性弱的植物，外施赤霉素 (1 000mg ? 葉片缺水時(shí)葉內(nèi) ABA含量的增加和細(xì)胞分裂素含量的減少，降低了氣孔導(dǎo)性和蒸騰速率。 ? 如植物在緩慢缺水時(shí)乙烯生成先于 ABA， 小麥葉片水勢(shì)在～ ， 而 ABA含量在葉水勢(shì)為 ～ 。 ? 多種激素的相對(duì)含量對(duì)植物的抗逆性更為重要 。 ? 同一品種在抗冷鍛煉期間 ， 隨著 ABA/赤霉素的比值升高 ，抗冷性逐漸增強(qiáng) ， 而在脫鍛煉期間 ， 隨著 ABA/赤霉素的比值降低 ， 抗冷性也逐漸減弱 。 五 、 膜保護(hù)物質(zhì)與活性氧平衡 (一 ) ? 生物膜的透性對(duì)逆境的反應(yīng)是比較敏感的 ， 如在干旱 、 冰凍 、 低溫 、 高溫 、 鹽漬 、 SO2污染和病害發(fā)生時(shí) ， 質(zhì)膜透性都增大 ， 內(nèi)膜系統(tǒng)出現(xiàn)膨脹 、 收縮或破損 。 ? 膜脂相變會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)流動(dòng)停止 ， 透性加大 。 ? 膜脂不飽和脂肪酸越多 ， 固化溫度越低 ， 抗冷性越強(qiáng) 。 ? 抗旱性強(qiáng)的小麥品種在灌漿期如遇干旱 ， 其葉表皮細(xì)胞的飽和脂肪酸較多 ， 而不抗旱的小麥品種則較少 。 膜脂不飽和脂肪酸直接增大膜的流動(dòng)性 ， 提高抗冷性 ， 同時(shí)也直接影響膜結(jié)合酶的活性 。 ? 可是當(dāng)植物受到脅迫時(shí) ， 活性氧累積過(guò)多 ， 這個(gè)平衡就被打破 。 ? 其次 ， 活性氧積累過(guò)多 ， 也會(huì)使膜脂產(chǎn)生脫酯化作用 ， 磷脂游離 ，膜結(jié)構(gòu)破壞 。 圖 增加植物體細(xì)胞內(nèi)活性