【正文】 植物激素（ Plant hormones或 Phytohormones） 植物生長調(diào)節(jié)劑（ Plant growth regulators） 植物生長物質(zhì)的概念和種類 植物激素 指一些在植物體內(nèi)合成，并經(jīng)常從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別外，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物?？赡嬲{(diào)節(jié)。 ? 磷酸化作用 ：由蛋白激酶催化的將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到其它化合物的過程。 蛋白質(zhì)可逆磷酸化反應(yīng)式 NTP代表 ATP或 GTP， NDP代表 ADP或 GDP， 蛋白質(zhì)的可逆磷酸化 外來信號(hào)與相應(yīng)的受體結(jié)合 ， 會(huì)導(dǎo)致后者構(gòu)象發(fā)生變化 ， 隨后就可通過引起第二信使的釋放而作用于蛋白激酶 (或磷酸酯酶 )， 或者因有些受體本身就具有蛋白激酶的活性 ，所以與信號(hào)結(jié)合后可立即得到激活 ， 引起細(xì)胞反應(yīng) 。 ? 以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，是在外信號(hào)被膜受體接受后： PIP2， 以 G蛋白為中介 質(zhì)膜上磷脂酶 C IP3 DAG 調(diào)節(jié) Ca2+濃度 蛋白激酶 C （ PKC） 傳遞信息 激活 植物體內(nèi)許多功能蛋白轉(zhuǎn)錄后需經(jīng)共價(jià)修飾才能發(fā)揮其生理功能 ，蛋白質(zhì)磷酸化就是進(jìn)行共價(jià)修飾的過程 。 醇磷脂信號(hào)系統(tǒng) ? 肌醇磷脂是一類由磷脂酸與肌醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物。 而 活化的 CaM又與靶酶結(jié)合 ， 使 靶酶活化 而 引起生理反應(yīng) 。當(dāng)細(xì)胞發(fā)生信號(hào)反應(yīng)時(shí)，多種細(xì)胞器上或質(zhì)膜上的通道都打開了，使得 Ca2+能夠沿著其化學(xué)梯度擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。 ? 鈣信號(hào)系統(tǒng)： Ca2+ CaM（ 受體） 轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào) ? 肌醇磷酸信號(hào)系統(tǒng) : 以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)，雙信號(hào)系統(tǒng) ? 環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng) : cyclic AMP cAMP 細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng) ? 1 鈣信號(hào)系統(tǒng) A. Ca2+: 植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使 ? 平時(shí)處于穩(wěn)態(tài)，濃度低 ? 刺激后迅速增加。 吉爾曼 (Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得 1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng) 。 而當(dāng) GTP水解為 GDP后 ， G蛋白就回到原初構(gòu)象 ， 失去轉(zhuǎn)換信號(hào)的功能 。 G蛋白的信號(hào)偶聯(lián)功能是靠 GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成 。 光受體 激素受體 膜上的信號(hào)轉(zhuǎn)換 R. 受體 激素 γ β α GDP ATP cAMP+PPi GTP G蛋白 腺苷酸環(huán)化酶 質(zhì)膜 (二 )G蛋白 (G protein) 在受體接受胞間信號(hào)分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)分子之間 ， 通常認(rèn)為是通過G蛋白將信號(hào)轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來 ， 故 G蛋白又稱 偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白 。 即能引起胞內(nèi)信號(hào)的胞間信號(hào)和環(huán)境刺激稱子為 初級(jí)信使， 或 第一信使。 植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑 ， 而長距離傳遞則是通過維管束 。 合成的 ABA可通過木質(zhì)部蒸騰流進(jìn)入葉片 ， 并影響葉片中的 ABA濃度 ， 從而抑制葉片的生長和氣孔的開放 。 速度 3) 木質(zhì)部傳遞 化學(xué)信號(hào)可通過集流的方式在木質(zhì)部內(nèi)傳遞 。 乙烯和茉莉酸甲酯均屬此類信號(hào) 。 胞間信號(hào)的傳遞 1) 氣相中傳遞 易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)可通過植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)散而迅速傳遞 ，傳遞速度可達(dá) 2mm 胞 間 信 號(hào) 傳 遞 初級(jí)信號(hào)（第一信使） 胞間和環(huán)境信號(hào) 植物體內(nèi)的胞間信號(hào)可分為兩類，即 化學(xué)信號(hào) 和 物理信號(hào) 。即物理因子。 物理信號(hào)：光、溫、水、氣 (1)化學(xué)信號(hào) (chemical signal): 細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。 胞間信號(hào)分子 胞內(nèi)信號(hào)分子 按作用范圍分 、胞外刺激信號(hào)和 胞間 信號(hào)傳遞 環(huán)境刺激： 化學(xué)信號(hào)：激素（第一信使） F i g .1 各種 外部信號(hào)影響植物的生長發(fā)育重力光合作用的光光 形態(tài)建成的光溫度風(fēng)光 周期濕度病原體草食動(dòng)物乙烯寄生蟲礦質(zhì)營養(yǎng)土壤微生物有毒物質(zhì)水分狀況土壤質(zhì)地光做為主要因子－光照時(shí)間 、 光質(zhì)做為信號(hào)去激發(fā)受體引起細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng) ， 最終 表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)變化－光形態(tài) 建成。CaM. 依賴 Ca2+ 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的分子途徑： 植物的信號(hào)分子 信號(hào)傳導(dǎo)分子途徑： ① 胞間信號(hào)傳遞 ② 膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換 ③ 胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) (蛋白質(zhì)可逆磷酸化 ) ④ 細(xì)胞反應(yīng) 。 ? 信號(hào)分子 光、溫度、水、傷害、病原菌、毒物、礦物質(zhì)、氣體、重力等。 Plant physiology 植物生理學(xué) 制作：金桂芳 德州學(xué)院 第六章 植物的生長物質(zhì) (Plant growth ) 。 的生理作用及作用機(jī)理 本章重點(diǎn)： 細(xì)胞信 號(hào) 傳 導(dǎo) （ signal transduction） 、胞外信號(hào)刺激和胞間信號(hào)傳遞 、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換 、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 、類受體激酶 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng) 植物： （環(huán)境刺激－－細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)） 在多變的環(huán)境條件影響，植物為了生存把環(huán)境信號(hào)，轉(zhuǎn)化 為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)產(chǎn)生適應(yīng)環(huán)境的細(xì)胞反應(yīng)，調(diào)節(jié)生長發(fā)育 進(jìn)程，這稱為： ? 信號(hào)傳導(dǎo) ：是指偶聯(lián)各種胞外刺激信號(hào)與其相應(yīng)生理反應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)？ ⑴胞外刺激信號(hào)和胞間信號(hào)傳遞； ⑵膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換； ⑶胞內(nèi)信號(hào)傳遞 ⑷蛋白質(zhì)可逆磷酸化。 圖 625 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的主要分子途徑 ； ； cAMP的蛋白激酶； PK Ca2+ 依賴 Ca2+的蛋白激酶； Ca2+與磷脂的蛋白激酶； PK Ca2+CaM的蛋白激酶從而使細(xì) 胞作出反應(yīng)。 生長發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過程，而基因表達(dá)除受遺傳信息支配外，還受環(huán)境的調(diào)控。如激素、植物生長活性物質(zhì)， ABA、 IAA、 GA、 C2H 水楊酸等 (2)物理信號(hào) (physical signal): 細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠傳遞信息作用的電信號(hào)和水力信號(hào)。如含羞草受刺激。 植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號(hào) 受觸及的含羞草小葉在 1至 2 秒鐘向下彎，這是由于電波引發(fā)葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中大量的 K+和 Ca+2轉(zhuǎn)運(yùn)，引起膨壓改變的結(jié)果 Albizia pulvini 背側(cè)和腹側(cè)的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞之間的離子流調(diào)節(jié)了小葉的開放與閉合 。s 1左右 。 2) 韌皮部傳遞 植物體內(nèi)許多化學(xué)信號(hào)物質(zhì) ， 如 IAA、 茉莉酸甲酯 、 寡聚半乳糖 、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞 。 土壤干旱脅迫時(shí) ，根系可迅速合成并輸出 ABA。 速度 23mm/s。 水力學(xué)信號(hào)是通過植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的 。 ：指在細(xì)胞膜上能夠特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)、在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號(hào)的物質(zhì)。 G蛋白全稱為 GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白 (GTP binding regulatory protein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷 (GTP)的結(jié)合以及具有 GTP水解酶的活性而得名 。 當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時(shí) ， 繼而觸發(fā)效應(yīng)器 ， 把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號(hào) 。 G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就 。 胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo) 細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng) 次級(jí)信號(hào)（第二信使 second messenger）： 由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞因子。 植物細(xì)胞內(nèi) Ca2+存儲(chǔ)之間的關(guān)系是復(fù)雜的， Ca2+濃度在細(xì)胞器和細(xì)胞壁中是高的，但在細(xì)胞質(zhì)中是低的。 B. CaM(鈣調(diào)素 )：與鈣結(jié)合的功能蛋白之一 當(dāng) 外界信號(hào)刺激 引起胞內(nèi) Ca2+濃度上升 到一定閾值后 (一般 ≥ 10６mol), Ca2+與 CaM結(jié)合 ， 引起 CaM構(gòu)象改變 。 鈣調(diào)蛋白的存在部位：細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器 作用機(jī)理 ： 胞外信號(hào) 質(zhì)膜 Ca通道打開