【正文】 次生）形成層細(xì)胞的旺盛分裂形成大量薄壁細(xì)胞，作為貯藏細(xì)胞，特別是原生形成層內(nèi)薄壁細(xì)胞的再分裂能力對(duì)塊根膨大及淀粉含量具重要影響。 一、作物經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成與發(fā)育 塊根 、 塊莖的形成過(guò)程與條件 塊根 、 塊莖作物以營(yíng)養(yǎng)器官為貯藏器官 。 ?玉米 ?果穗吐絲期干旱：嚴(yán)重影響授粉受精作用，出現(xiàn) “ 禿頂 ” 現(xiàn)象，大幅減少穗實(shí)粒數(shù)；同時(shí)光合產(chǎn)物運(yùn)向籽粒受阻，使莖稈重量增加。 表 不同高溫下水稻結(jié)實(shí)率（上海植生所， 1976） 溫度 28℃ 30℃ 32℃ 35℃ 38℃ 實(shí)粒率 % 0 秕粒率 % 空粒率 % 水稻： 高溫： 導(dǎo)致受精障礙、受精子房退化、灌漿障礙； 光照： 下降 50%時(shí)，顯著降低產(chǎn)量。如在種子成熟后期，合成提高種子耐脫水干燥能力和抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，以及各種水解酶抑制劑的 mRNA豐度增加。 一、作物經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成與發(fā)育 種子的形成與發(fā)育 （ 3）種子發(fā)育過(guò)程中的基因表達(dá) ? 植物胚胎發(fā)育過(guò)程是一個(gè)有序的基因選擇性表達(dá)的過(guò)程，通過(guò)轉(zhuǎn)錄形成特異 mRNA，再合成特異的蛋白質(zhì)或酶，最終導(dǎo)致種胚、胚乳或子葉發(fā)育成熟。 ?礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)： N、 P、 K供應(yīng)充足時(shí) ， 有利于胚乳細(xì)胞分裂 、 擴(kuò)大 。小麥遮光處理 ， 在光照強(qiáng)度降低 50%時(shí) ， 胚乳細(xì)胞數(shù)減少 45%。 晝夜溫差大有利于小麥品質(zhì)的形成 。 影響胚乳細(xì)胞分裂 、 發(fā)育的環(huán)境因素： ?溫度： 玉米： 最適溫度為 27℃ ， 此時(shí)細(xì)胞增殖較快 ， 分裂產(chǎn)生的細(xì)胞多；高于 35℃ 時(shí) ， 細(xì)胞增殖時(shí)間短 ， 產(chǎn)生細(xì)胞個(gè)數(shù)少；低于 15℃ 時(shí) ， 細(xì)胞分裂受到抑制 ，增殖時(shí)間長(zhǎng) ， 但細(xì)胞體積較大 。 在多數(shù)雙子葉植物中胚乳被子葉吸收退化。 ? 胚乳（或子葉）： 由一個(gè)精子與兩個(gè)極核結(jié)合形成三倍體的初生胚乳核，經(jīng)核分裂形成細(xì)胞型胚乳。 ?難點(diǎn) 內(nèi)外因素對(duì)作物經(jīng)濟(jì)器官物質(zhì)積累的影響； 作物產(chǎn)量形成機(jī)能調(diào)節(jié)的理論與技術(shù)途徑。第八章 作物結(jié)實(shí)生理生態(tài) 4學(xué)時(shí) 第八章 作物結(jié)實(shí)生理生態(tài) 內(nèi)容提要 一、 經(jīng)濟(jì) 器官的形態(tài)建成與發(fā)育； 二、種子貯藏物質(zhì)的積累； 三、生殖器官的脫落與敗育； 四、作物產(chǎn)量構(gòu)成的調(diào)節(jié)。 第八章 作物結(jié)實(shí)生理生態(tài) ?重點(diǎn) 經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成、物質(zhì)積累，以及影響因素； 生殖器官脫落或敗育的機(jī)理與調(diào)節(jié)。 一、作物經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成與發(fā)育 種子的形成與發(fā)育 （ 1）雙受精作用與種子的形成 圖 種子的結(jié)構(gòu) 一、作物經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成與發(fā)育 種子的形成與發(fā)育 （ 2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育 ? 胚： 由受精卵不均等分裂產(chǎn)生二個(gè)子細(xì)胞，然后進(jìn)一步分裂分化形成胚和胚柄，胚柄能迅速合成 RNA，促進(jìn)胚分化發(fā)育。初生胚乳核只進(jìn)行核分裂，不形成細(xì)胞壁，出現(xiàn)多個(gè)胚乳核游離于胚囊中多核的現(xiàn)象， 游離核期末胚乳的大小可能與籽粒在成熟時(shí)的重量有關(guān) 。 一、作物經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成與發(fā)育 種子的形成與發(fā)育 （ 2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育 正常條件下，胚乳或子葉發(fā)育： 完成細(xì)胞分裂的時(shí)間 （花后天數(shù)） 總庫(kù)容細(xì)胞個(gè)數(shù) (萬(wàn) ) 小麥 ~14 10~15 水稻 ~9 ~18 玉米 ~13 ~ 90 大豆 14~20 ~ 106個(gè)（子葉） 一、作物經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成與發(fā)育 種子的形成與發(fā)育 （ 2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育 胚乳或子葉細(xì)胞是貯藏物質(zhì)的場(chǎng)所 ， 其發(fā)育程度與作物的產(chǎn)量和品質(zhì)形成密切相關(guān) 。 一、作物經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成與發(fā)育 種子的形成與發(fā)育 （ 2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育 ? 溫度： 小麥： 在晝夜溫度為 25℃ /20℃ 時(shí) ， 有利于 胚乳細(xì)胞 早期分裂和細(xì)胞擴(kuò)大 ， 有利于淀粉積累；在晝夜溫度為 25℃ /10℃ 時(shí) ， 有利于 糊粉層細(xì)胞 增殖和擴(kuò)大 ，有利于蛋白質(zhì)積累 。 一、作物經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成與發(fā)育 種子的形成與發(fā)育 （ 2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育 影響胚乳細(xì)胞分裂 、 發(fā)育的環(huán)境因素： ?光照： 光照因可促進(jìn)光合作用 ， 促進(jìn) 胚乳細(xì)胞 分裂 、 增殖 。 一、作物經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成與發(fā)育 種子的形成與發(fā)育 （ 2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育 影響胚乳細(xì)胞分裂 、 發(fā)育的環(huán)境因素： ?水分： 缺水嚴(yán)重影響胚乳細(xì)胞分裂和擴(kuò)大 ， 造成籽粒千粒重下降 。 因此 ， 小麥 、 水稻施用 穗肥 可擴(kuò)大庫(kù)容 ，提高產(chǎn)量 。 ? 研究表明，種子成熟過(guò)程中 mRNA表達(dá)的特異性與種子的發(fā)育進(jìn)程有關(guān)。 圖 大豆種子發(fā)育和發(fā)芽過(guò)程中豐富型 mRNA的表達(dá) 圖中標(biāo)志的粗細(xì)表示每組 mRNA的豐度 一、作物經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成與發(fā)育 種子的形成與發(fā)育 （ 4）影響種子形成的因素 ?遺傳因素： 如雄性不育 、 自交不親和性 、 單性結(jié)實(shí)等； ?受精失?。?如遭遇高溫 、 低溫 、 干旱等逆境條件 ，可導(dǎo)致受精失??； ?受精子房退化： 如遭遇養(yǎng)分供應(yīng)不足、高溫等逆境脅迫，可導(dǎo)致受精子房退化。開(kāi)花期使空粒增 加，乳熟期空、秕粒 增加，蠟熟期 秕 粒增加。 ?吐絲后干旱： 抑制胚乳細(xì)胞分裂，降低庫(kù)容，粒重下降。 甘薯 、 甜菜同化產(chǎn)物貯藏在塊根薄壁細(xì)胞中 ， 土豆養(yǎng)分則貯藏在塊莖薄壁細(xì)胞中 。 表 甘薯塊根木質(zhì)部薄壁細(xì)胞再分裂的四種類(lèi)型和塊根膨大及淀粉含量的關(guān)系 注： A為木質(zhì)部周?chē)涡纬蓪臃至研纬?，淀粉含量低?B為一次形成層內(nèi)側(cè)篩管周?chē)涡纬蓪臃至研纬?，有利于?xì)胞膨大和淀粉積累； C為一次形成層分裂形成后不再進(jìn)行分裂的細(xì)胞，只有細(xì)胞生長(zhǎng)； D為木質(zhì)化細(xì)胞。 圖 甘薯塊根膨大期遮光對(duì)塊根形成的影響 注： 8月 5日 — 9月 5日遮光 品種：農(nóng)林 1號(hào) 一、作物經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成與發(fā)育 塊根 、 塊莖的形成過(guò)程與條件 （ 1） 甘薯塊根的形成 形成條件 ?溫度： 一般甘薯莖葉生長(zhǎng)適宜溫度為 2835℃ ， 塊根形成適宜溫度為 2528℃ 。 表 甘薯塊根形成與地溫的關(guān)系 柴根重(g) 柴根數(shù) 注： 盆栽試驗(yàn)，每盆 1株， 7月 31日種植， 9月 27日收獲 地溫：生育期間平均溫度 一、作物經(jīng)濟(jì)器官的形態(tài)建成與發(fā)育 塊根 、 塊莖的形成過(guò)程與條件 （ 1） 甘薯塊根的形成 形成條件 ? 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)： 重點(diǎn)在于調(diào)控 C/N比 。 ?多施 P、 K 肥 、 草木灰 ， 有利于增產(chǎn) 。 一、