【正文】 系起來(lái)，共同完成各種連續(xù)的生理生化反應(yīng)，如光呼吸過(guò)程則由葉綠體、過(guò)氧化物體和線粒體三者協(xié)同完成的。即形成各種細(xì)胞器，從而使細(xì)胞的代謝活動(dòng)“按室進(jìn)行”。 板塊鑲嵌模型有利于說(shuō)明膜功能的多樣性及調(diào)節(jié)機(jī)制的復(fù)雜性，是對(duì)流動(dòng)鑲嵌模型的補(bǔ)充和發(fā)展。 （二）、板塊鑲嵌模型（ plate mosaic model） 1977 年， . Gain and White 提出： 生物膜脂物質(zhì)可在環(huán)境溫度或其它化學(xué)成分變化的影響下，或由于膜中同時(shí)存在不同的脂質(zhì)，蛋白質(zhì)間、蛋白質(zhì)與脂質(zhì)間的相互作用，使膜脂的局部經(jīng)常處于一種“相 變”狀態(tài)，即一部分脂區(qū)由液晶態(tài) 晶態(tài)，而另一部分則由晶態(tài) 液晶態(tài)。保證膜能經(jīng)受一定程度的形變，不致破裂，使膜中的成分按需要調(diào)整或組合，合理分布，有利于表現(xiàn)膜的多種功能，它允許膜互相融合，而不失去膜的通透性。 不對(duì)稱性主要是由脂類(lèi)和蛋白質(zhì)分布有不對(duì)稱。外在蛋白與膜兩側(cè)的極性部分結(jié)合。由于單糖間的結(jié)合方式、排列順序、種類(lèi)、數(shù)量有無(wú)分支等的差別，所形成的低聚糖鏈種類(lèi)多，因此在細(xì)胞表面有多種特異圖像，因此細(xì)胞間可進(jìn)行相互識(shí)別和交換信息。 （三）、膜糖 生物膜中的糖主要是低聚糖鏈，分布于質(zhì)膜的外單分子層。 膜脂上的脂肪酸：飽和脂肪酸 不飽和 脂肪酯：雙鍵，順式和反式的互變使不飽和脂肪酸易于彎曲和轉(zhuǎn)動(dòng)，使膜結(jié)構(gòu)較松散，不僵硬。脂類(lèi)分子可以橫向擴(kuò)散，很少翻轉(zhuǎn)（不易從一個(gè)單分子層轉(zhuǎn)移到另一單分子層）。這兩種脂類(lèi)在葉綠體膜中含量多。 硫脂（ sulpholopid）：糖脂分子中的六碳糖上又帶一個(gè)硫酸根基 團(tuán)。植物細(xì)胞膜中重要的磷脂屬于甘油磷脂：磷脂酰膽堿（卵磷脂， phosphatidylcholine） 磷脂酰乙醇胺（腦磷脂， phosphatidylethanolamine） 另外還有： 磷脂酰絲氨酸（ phosphatidylserine） 磷脂酰甘油（ phosphatidylglycerol） 磷脂酰肌醇（ phosphatidylinositol）等。包括：磷脂、糖脂、硫脂等。 生物膜的主要功能就是由膜蛋白來(lái)執(zhí)行的。 內(nèi)在蛋白 (intrinsic protein)：又叫嵌入蛋白或整合蛋白，為水不溶性，分布在脂質(zhì)雙分子層中，有的橫跨全膜，稱跨膜蛋白（ transmembrane protein）；有的全部埋入疏水區(qū)，有的與外在蛋白結(jié)合以多酶復(fù)合體形式與膜脂結(jié)合。但在生物膜中脂類(lèi)分子比蛋白質(zhì)分子多，它是以雙分子層構(gòu)成生物膜的基本結(jié)構(gòu)，蛋白質(zhì)則鑲嵌于其中。 生物膜的組成：蛋白質(zhì)、脂類(lèi)、糖、無(wú)機(jī)離子等；其中：蛋白質(zhì)占 60~65%，脂類(lèi)占 25~40%，糖占 5%。 按位置分為： 質(zhì)膜：原生質(zhì)膜 內(nèi)膜（ endomembrane）在細(xì)胞質(zhì)中，構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜 質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來(lái) 生物膜將細(xì)胞區(qū)域化有利于酶的催化反應(yīng)，生物膜的功能多種多樣，如物質(zhì)的代謝、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞等。 胞間連絲 數(shù)量、分布與細(xì)胞的類(lèi)型、所處的位置和細(xì) 胞的生理功能密切相關(guān)。而將細(xì)胞壁、質(zhì)膜與細(xì)胞壁間的間隙以及細(xì)胞間隙等空間稱為 質(zhì)外體（ apoplast） 。 四、 細(xì)胞壁的功能 持細(xì)胞的生長(zhǎng)，控制細(xì)胞的生長(zhǎng) 物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞 防御與抗性 五、 胞間邊連絲 胞間連絲的結(jié)構(gòu) 細(xì)胞板尚未完全形成時(shí)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)片段或分支以及部分原生質(zhì)絲留在尚未合并的成膜體的小囊泡之間，以后便成為兩個(gè)子細(xì)胞的管狀聯(lián)絡(luò)通道，這種穿越細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)（體）的管狀通道稱為 胞間聯(lián)絲（ plasmodesma） 。果膠質(zhì)和少量纖維素不時(shí)地?fù)饺? 形成中層 中層兩側(cè)有纖維素和半纖維素等物質(zhì)的沉積 形成質(zhì)地柔軟的初生壁，此時(shí)兩個(gè)子細(xì)胞形成。 囊泡中的內(nèi)含物 連接 細(xì)胞板 中層的雛形。 三、 細(xì)胞壁的形成 細(xì)胞分裂時(shí) 母細(xì)胞的赤道板上 不規(guī)則排列分泌囊泡（ secretory vesicles） from 高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，富含組成細(xì)胞壁的各種糖類(lèi) 沿著與赤道板垂直方向的微管運(yùn)動(dòng)，逐漸整齊地排列成片，形成成膜體（ phragmoplast）。 酶：數(shù)十種，多為水解酶類(lèi)，其余為氧化還原酶類(lèi)。 木本植物成熟的木質(zhì)部中，木質(zhì)素占 18%~38% 主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中 增加細(xì)胞壁的抗壓強(qiáng)度，如木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞 木本植物堅(jiān)硬的莖桿，作為水和無(wú)機(jī)鹽的輸導(dǎo)組織。酯化程度增大，形成鈣橋的機(jī)會(huì)少，細(xì)胞壁的彈性就增加。果膠物質(zhì)形成的凝膠具有粘性和彈性。 不溶于水，但在稀酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。 （ 2）、果膠（ pectin）：是半乳糖醛脂及少量的半乳糖醛酸通過(guò) α － 1， 4－糖苷鍵連接成的長(zhǎng)鏈高分子化合物； MW25kD~50kD，每條鏈含 200 個(gè)以上的半乳糖醛酸殘基； 溶于水，存在于中層和初生壁中，也有存在于細(xì)胞質(zhì)或液泡中。 (1)、果膠酸（ pectic acid）： 100 個(gè)半乳糖醛酸通過(guò) α － 1， 4－鍵連接成的直鏈。胞間層基本上由果物質(zhì)組成，果膠使相鄰的細(xì)胞粘合在一起。 半纖維素覆蓋在微纖絲之上并通過(guò)氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，形成細(xì)胞壁內(nèi)高層次上的結(jié)構(gòu)。 半纖維素的結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素?zé)o關(guān)。因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細(xì)胞壁具有高強(qiáng)度和抗化學(xué)降解的能力。 1000~10000 個(gè) β D葡萄糖殘基以 β 1,4糖苷鍵形成無(wú)分支的長(zhǎng)鏈 MW50000400000Da 之間 β D葡萄糖殘基間形成大量的氫鍵，相鄰分子間的氫鍵使分子平行地連在一起，這些纖維素分子鏈具有相同的極性，排列成立體晶格狀，稱為 分子團(tuán) ，也叫 微團(tuán) (micell)。次生壁中有大量的木質(zhì)素。次生壁質(zhì)地的厚薄與形狀的差異，分化出不同的細(xì)胞，如薄壁細(xì)胞、 厚壁細(xì)胞 、石細(xì)胞 等。 隨著子細(xì)胞的生長(zhǎng)，原生質(zhì)向外分泌纖維素，纖維素定向交織成網(wǎng)狀，后分泌的半纖維素、果膠質(zhì)及結(jié)構(gòu)蛋白填充在網(wǎng)眼之中，形成質(zhì)地柔軟的 初生壁 。 一、 細(xì)胞壁的組成 典型的細(xì)胞壁： 胞間層 (intercellular layer) 初生壁 (Primary wall) 次生壁 (secondary wall) 細(xì)胞在分裂時(shí)，最初形成的一層為細(xì)胞板 (cell plate)：由果膠質(zhì)組成。溫度過(guò)低，也會(huì)使膜的液晶性質(zhì)發(fā)生改變。 液晶態(tài)與生命活動(dòng)息息相關(guān)。 在植物細(xì)胞中，有不少分子如磷脂、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素與多糖等在一定的溫度范圍內(nèi)都可以形成液晶態(tài)。 (三 )、原生質(zhì)的液晶性質(zhì) 液晶態(tài) (Liquid crystalline state)是物質(zhì)介于固態(tài)與液態(tài)之間的一種狀態(tài)，它既有固體結(jié)構(gòu)的規(guī)則性，又有液體的流動(dòng)性；光學(xué)性質(zhì)上象晶體，力學(xué)性質(zhì)上象液體。 ：凝膠有強(qiáng)大的吸水力，凝 膠吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用 (imbibition)。 原生質(zhì)也存在溶膠和凝膠兩種狀態(tài)。 引起這種 轉(zhuǎn)變的因素主要為溫度 。在一定條件下，溶膠可以轉(zhuǎn)變成有一定結(jié)構(gòu)和彈性的半固體狀態(tài)的凝膠，這個(gè)過(guò)程稱為 凝膠作用 。因此細(xì)胞內(nèi)的空間雖小，但其內(nèi)部界面大，有利于對(duì)各種分子和離子的吸附和富集，同時(shí)也為新陳代謝過(guò)程中各種生化反應(yīng)擴(kuò)大場(chǎng)所。吸附在細(xì)胞生理中有特殊作用，因?yàn)樗茉鰪?qiáng) 對(duì)離子的吸收、使受體與信號(hào)分子結(jié)合等等。表面積越大，表面能也越大，所以可以在表面吸引很多分子。 植物原生質(zhì)膠體的等電點(diǎn)通常在 ~ 之間 。當(dāng)處于其 等電點(diǎn) 時(shí)，蛋白質(zhì)表面的凈電荷為零，溶解度減小。 蛋白質(zhì)是親水化合物，在其表面可吸附一層 水合膜 ，此水合膜可以使膠體系統(tǒng)更加 穩(wěn)定。這樣就在原生質(zhì)膠體顆粒外面開(kāi)成一個(gè)雙電層。 1. 帶電性和親水性： 原生質(zhì)膠體主要有蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)表面的氨基與羧基發(fā)生電離，使蛋白質(zhì)表面形成一層帶電荷的吸附層。 (二 )、原生質(zhì)的膠體特性 膠體 (colloid)：是物質(zhì)的一種分散狀態(tài)。但可以明確的是：原生質(zhì)的流動(dòng)在一定的溫度范圍內(nèi)隨著溫度的升高而加速，而且受呼吸作用的影響，當(dāng)缺氧或加入呼吸抑制劑時(shí)，原生質(zhì)流動(dòng)就減慢或停止。 因此原生質(zhì)粘性大、彈性大的植物，對(duì)干旱、低溫等不良環(huán)境的抗性也強(qiáng)。如越冬的休眠芽和成熟的種子粘性大，抗逆性強(qiáng)，而處于旺盛生長(zhǎng)和開(kāi)花期的植物，原生質(zhì)粘性低，抗逆 性弱。 粘性和彈性：粘性 (plasticity)和彈性 (elasticity) 原生質(zhì)的粘性和彈性隨植物生育期和外界環(huán)境的改變而發(fā)生變化。 (一 )、原生 質(zhì)的物理特性 張力： 原生質(zhì)中含有大量的水分，使其具有液體的某些性質(zhì)，如大的表面張力 (surfacee tension)。不同種類(lèi)的生物大分子可以聚合成超分子復(fù)合體 (supermolecular plex)。 70 多種單糖都是來(lái)源于葡萄糖，多種脂肪酸都是由棕櫚酸轉(zhuǎn)變而來(lái)。 基本生物大分子 (biomolecule)：環(huán)境中較簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)分子，如 CO H2O、 N2 等，經(jīng)過(guò)細(xì)胞的同化作用首先形成的單體分子。原生質(zhì)成分中水含量最高，蛋白質(zhì)、核糖、碳水化合物和脂類(lèi)是有機(jī)物質(zhì)的主體。 其余細(xì)胞器則以單層膜與細(xì)胞質(zhì)分開(kāi)。線粒體和質(zhì)體的遺傳物質(zhì)可編碼自身所需的部分蛋白質(zhì)，大部分的蛋白質(zhì)需要核遺傳物質(zhì)編碼，然后在胞質(zhì)中形成肽鏈再進(jìn)入線粒體或質(zhì)體。 對(duì)于一個(gè)成熟的植物細(xì)胞：中央大液 泡 細(xì)胞質(zhì) 細(xì)胞核 葉綠體 線粒體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (內(nèi)連核膜、外接細(xì)胞質(zhì)膜 ) 原生質(zhì)體 ：細(xì)胞器、細(xì)胞基質(zhì)以及細(xì)胞質(zhì)膜稱為原生質(zhì)體 (protoplast) 細(xì)胞壁 胞間連絲 ：細(xì)胞的原生質(zhì)膜突 出，穿過(guò)細(xì)胞壁與另一個(gè)細(xì)胞的原生質(zhì)膜連在一起，構(gòu)成相鄰細(xì)胞的管狀通道。 內(nèi)膜系統(tǒng) 簡(jiǎn)單，無(wú)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基體 復(fù)雜，有核膜。 真核細(xì)胞的 染色體由線狀 DNA 和蛋白質(zhì)組 成，細(xì)胞分裂以 有絲分裂（ reduction mitosis） 為主。原核細(xì)胞是以 無(wú)絲分裂（ amitosis） 方式繁殖 真核細(xì)胞（ eukaryotic cell）：大多數(shù)單細(xì)胞生物和全部的多細(xì)胞生物，由真核細(xì)胞構(gòu)成的有機(jī)體為 真核生物（ eukaryote） 。 （ 5）由一些生物大分子在細(xì)胞內(nèi)組成有特殊功能的酶系統(tǒng)，有幾億到幾十億， 在細(xì)胞內(nèi)有一定的分布，結(jié)構(gòu)，推動(dòng)生活細(xì)胞所有的生物化學(xué)變化有序地進(jìn)行。 （ 3）某些生物大分子在細(xì)胞內(nèi)周轉(zhuǎn)率很高，半衰期短，如核酸僅幾秒 —— 24 小時(shí)（細(xì)菌繁殖很快）說(shuō)明生命代謝的活躍。酶復(fù)合體包括：蛋白質(zhì)，維生素等。 6．生物大分子（ biomacromolecule）的特點(diǎn) （ 1）由其組成可分二大類(lèi) 單一生物分子組成大分子：如淀粉，纖維素等，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，功能也較普通。 六碳糖：葡萄糖，果糖 七碳糖：景天庚酮糖 重要的雙糖是蔗糖和麥芽糖，蔗糖是糖運(yùn)輸?shù)闹饕问剑? 叁糖 多糖：淀粉，纖維素，貯藏物和壁