【正文】 消耗過程，對積累光合產(chǎn)物很不利。光呼吸的高低。4．光呼吸光呼吸是指綠色植物只在光照條件下才能吸收氧氣，放出CO2的過程。這通常是C4植物的生產(chǎn)效率明顯高于C3植物的重要原因之一。生活在高強(qiáng)光和熱帶地區(qū)的多種植物，氣孔經(jīng)常是關(guān)閉的，這樣可防止水分的過度散失，但同時(shí)也導(dǎo)致體內(nèi)CO2濃度的降低。由于在C4植物的C4途徑中，PEP羧化酶對CO2的親和力極強(qiáng)，甚至當(dāng)CO2濃度降低時(shí)，也能固定CO2。C4植物既有C4途徑又有C3途徑，這2個(gè)途徑的關(guān)系如下圖所示。丙酮酸再回到葉肉細(xì)胞中，被轉(zhuǎn)變?yōu)镻EP，繼續(xù)固定CO2。CO2被固定后，不是生成三碳的磷酸甘油酸（簡寫成PGA），而是生成四碳的雙羧酸，即草酸乙酸，草酸乙酸再被NADPH還原而成蘋果酸。在C4植物的葉肉細(xì)胞中，CO2的接受體不是C3途徑的RuBP，而是PEP。圍繞著維管束鞘細(xì)胞周圍的排列整齊致密的葉肉細(xì)胞中的葉綠體，具有發(fā)達(dá)的基粒構(gòu)造，而維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中卻只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。具有C4途徑的這類植物叫C4植物。這個(gè)途徑的CO2受體是磷酸烯酸式丙酮酸，在葉肉細(xì)胞質(zhì)中，在磷酸烯酸式丙酮酸（簡寫為PEP）羧化酶的催化下，固定CO2而生成草酰乙酸。一般以淀粉和蔗糖作為光合作用的產(chǎn)物。從能量的變化來計(jì)算：生產(chǎn)一個(gè)可用于細(xì)胞代謝和合成的PGALd，需要9個(gè)ATP分子和6個(gè)NADPH分子參與。這一循環(huán)的總賬是：循環(huán)3次，固定3個(gè)CO2分子，生成6個(gè)PGALd，其中1個(gè)PGALd用來合成葡萄糖或其他糖類，這1個(gè)PGALd才是本循環(huán)的凈收入，其余5個(gè)PGALd則用來產(chǎn)生3個(gè)分子的RuBP以保證再循環(huán)。①羧化階段：1，5–二磷酸核酮糖十CO2→3–磷酸甘油酸②還原階段：3–磷酸甘油酸→3–磷酸甘油醛③再生階段：3–磷酸甘油醛→6–磷酸果糖→5–磷酸核酮糖→1，5–二磷酸核酮糖（簡稱RuBP）在此循環(huán)途徑中，首先是RuBP在核酮糖二磷酸羧化酶催化下與CO2結(jié)合，生成3–磷酸甘油酸；3–磷酸甘油酸經(jīng)磷酸化和脫氫兩步反應(yīng)，生成3–磷酸甘油醛；3–磷酸甘油醛分別經(jīng)兩條途徑又重新回到RuBP，繼續(xù)進(jìn)行CO2的固定、還原等一系列反應(yīng)，使循環(huán)反復(fù)進(jìn)行。在這個(gè)循環(huán)中，由于大多數(shù)植物還原CO2的第一個(gè)產(chǎn)物是三碳化合物（如磷酸甘油酸），故又稱為C3途徑。其他兩種不夠普遍，而且只能起固定、轉(zhuǎn)運(yùn)CO2的作用，單獨(dú)不能形成淀粉等產(chǎn)物，所固定的CO2在植物體內(nèi)再次釋放出來，參與卡爾文循環(huán)。光合作用中，由CO2到己糖的總反應(yīng)式可表示如下：6CO2＋18ATP＋12NADPH＋12H＋＋12H2O→6–磷酸果糖（已糖）＋18ADP＋12NADP＋＋17H3PO4 高等植物光合同化CO2的生化途徑有卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天科酸代謝三種。還原1分子CO2，需要2個(gè)NADPH＋H＋和3個(gè)ATP，這3個(gè)ATP中有2個(gè)產(chǎn)生于非循環(huán)式光合磷酸化，還有1個(gè)產(chǎn)生于環(huán)式光合磷酸化。葉綠體用ATP和NADPH＋H＋，便可在暗反應(yīng)中同化二氧化碳，形成碳水化合物。在這個(gè)過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了位能，最后經(jīng)過質(zhì)體藍(lán)素重新回到原來的起點(diǎn)，也就是電子的傳遞是一個(gè)閉合的回路，故稱為循環(huán)式光合磷酸化。在這個(gè)過程中，電子傳遞不回到原來的起點(diǎn)，是一個(gè)開放的通路，故稱非循環(huán)式光合磷酸化。光系統(tǒng)Ⅱ所產(chǎn)生的電子，即水光解釋放出的電子，經(jīng)過一系列的傳遞，在細(xì)胞色素鏈上引起了ATP的形成。光合作用中的兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)和電子傳遞 Z–原初電子供體 Q–未知因素 Fd–含鐵氧化還原蛋白（－）光合作用中，磷酸化和電子傳遞是偶聯(lián)的，在光反應(yīng)的電子傳遞過程中能產(chǎn)生ATP，即葉綠體在光作用下把無機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化成ATP，形成高能磷酸鍵，此稱為光合磷酸化。光合鏈中的電子傳遞體是質(zhì)體醌（PQ）、細(xì)胞色素b55Cytf和質(zhì)體藍(lán)素（PC）等。光系統(tǒng)Ⅱ的作用中心色素分子可能是P680，它吸收光能，把水分解，奪取水中的電子供給光系統(tǒng)Ⅰ。當(dāng)PSI的作用中心色素分子P700吸收光能而被激發(fā)后，把電子供給 Fd（鐵氧還蛋白），在NADP還原酶的參與下，F(xiàn)d把NADP＋還原成NADPH＋H＋。光系統(tǒng)Ⅰ的顆粒較小，直徑為110埃，位于類囊體膜的外側(cè)；光系統(tǒng)Ⅱ的顆粒較大，直徑為175埃，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。由于現(xiàn)代研究技術(shù)的進(jìn)展，已經(jīng)直接從葉綠體中分離出下列兩個(gè)光系統(tǒng)，即光系統(tǒng)Ⅰ（簡稱PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（稱PSⅡ）。2．電子傳遞和光合磷酸化作用中心色素分子被激發(fā)后，把電子傳遞給原初電子受體，轉(zhuǎn)為電能，再通過水的光解和光合磷酸化，經(jīng)過一系列電子傳遞體的傳遞，最后形成ATP和NADPH＋H＋，從而將電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能，并把化學(xué)能貯藏于這兩種物質(zhì)之中。P是作用中心色素分子，D是原初電子供體，A是原初電子受體，e是電子 從圖中可以看出，聚光色素分子將光能吸收、傳遞至作用中心后，使作用中心色素（P）被激發(fā)而成為激發(fā)態(tài)，放出電子給原初電子受體（A），中心色素失去的電子可由原初電子供體（D）來補(bǔ)充，于是中心色素恢復(fù)原狀，而原初電子供體被氧化。光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換圖解粗的波浪箭頭是光能的吸收，細(xì)的波浪箭頭是能量的傳遞，直線箭頭是電子傳遞。高等植物最終的電子供體是水，最終的電子受體是NADP＋。作用中心原初電子供體，是指以電子直接供給作用中心色素分子的物體。作用中心色素分子一般用其對光線吸收高峰的波長作標(biāo)志，例如P700代表光能吸收高峰在700的色素分子。能量傳遞的效率很高，速度很快，這樣就把大量的光能吸收、聚集，并迅速傳遞到作用中心色素分子，以進(jìn)行光反應(yīng)，這個(gè)反應(yīng)部位稱為作用中心。由于葉綠體片層上的色素分子排列得很緊密，光能在色素分子間以誘導(dǎo)共振方式進(jìn)行傳遞。根據(jù)其功能來區(qū)分，葉綠體片層結(jié)構(gòu)上的色素又可區(qū)別為兩種：一種是作用中心色素，少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類，它具有光化學(xué)活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“轉(zhuǎn)換器”（把光能轉(zhuǎn)換為電動(dòng)勢）；另一種是聚光色素，沒有光化學(xué)活性，只有收集和傳遞光能的作用，能把光能聚集起來，傳到作用中心色素，絕大多數(shù)色素（包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b、β胡蘿卜素、葉黃素、藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白）都屬于聚光色素。第一、二兩大步驟基本上屬于光反應(yīng)，第三大步驟屬于暗反應(yīng)（見下表）。被再利用的元素中以氮、磷最為典型。這類元素在植物體內(nèi)的分布特點(diǎn)是器官越老含量越高。有些礦質(zhì)元素進(jìn)入植物體后形成難溶解的穩(wěn)定化合物，而被固定下來，不能移動(dòng)，只能利用一次。根部吸收的礦質(zhì)元素進(jìn)入導(dǎo)管后，沿木質(zhì)部隨著蒸騰流向上運(yùn)輸。硫的運(yùn)輸形式主要是SO42－，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之類的有機(jī)硫形式運(yùn)輸。氮的主要運(yùn)輸形式是氨基酸（天冬氨酸）和酪氨（天冬酰氨和谷氨酰氨），還有少量以NO3－形式向上運(yùn)輸。3．礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸根部吸收的礦質(zhì)元素，有一部分留在根內(nèi)，大部分運(yùn)輸?shù)街参矬w的其他部分。而Ca2＋與它們的作用正相反，故Ca2＋與K＋、Na＋可以產(chǎn)生拮抗。值得注意的是：并不是任何一種其他離子的存在都能對抗由于某一種離子而引起的毒害作用。也就是說，這種溶液既能保證植株有良好的充足的礦質(zhì)營養(yǎng)，又對植物無毒害效應(yīng)，這種溶液就稱為平衡溶液。如在KCl溶液中加入少量的 Ca2＋，則K＋對植物就不產(chǎn)生毒害作用，即Ca2＋能對抗K＋。這種由于溶液中只含有一種金屬離子而對植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害。此外，還有一類化合物的陰離子和陽離子幾乎以同等速度被極吸收，對土壤溶液的酸堿性不產(chǎn)生影響，這類鹽稱為生理中性鹽，如NH4NO3。大多銨鹽屬于這類鹽。這種選擇性吸收不僅表現(xiàn)在對不同的鹽分吸收量不同，而且對同一鹽的陽離子和陰離子吸收量也不相同。例如，池塘水中K＋的濃度較低，但生長在池中的麗藻液泡中積累的K＋濃度很高。凡是影響呼吸作用的因素，都會(huì)影響細(xì)胞的主動(dòng)吸收。這種物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有兩個(gè)特點(diǎn)：①需要消耗呼吸作用所提供的能量，且被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子或分子數(shù)量與所消耗的能之間有一定的量的關(guān)系；②轉(zhuǎn)運(yùn)的速度超過擴(kuò)散的速度；當(dāng)轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到最終的穩(wěn)衡狀態(tài)時(shí)，膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度不相等。這種離子積累不需要消耗能量。經(jīng)過一段時(shí)間后，細(xì)胞內(nèi)外離子擴(kuò)散速度相等，達(dá)到平衡狀態(tài)，此時(shí)，細(xì)胞內(nèi)可擴(kuò)散負(fù)離子和正離子濃度的乘積等于細(xì)胞外正負(fù)離子濃度乘積。的KCl溶液中，由于細(xì)胞內(nèi)沒有Cl－，所以Cl－沿著濃度梯度由外界溶液擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)K＋也進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，以保持電中性。植物細(xì)胞的質(zhì)膜是一種半透膜。②杜南平衡：杜南平衡是一種特殊的積累離子