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第二章寄生蟲生物學(xué)與寄生蟲病-文庫(kù)吧資料

2025-04-13 03:59本頁(yè)面
  

【正文】 β家族(TGFβ family)、趨化因子家族( chemokine family)等等。它不是Ig,也不屬于激素,在免疫細(xì)胞的發(fā)育分化以及免疫應(yīng)答過(guò)程中某些細(xì)胞的激活過(guò)程中具有重要的調(diào)節(jié)作用。T細(xì)胞活化以及天然免疫狀態(tài)均可誘導(dǎo)細(xì)胞因子的產(chǎn)生??乖腗HC復(fù)合物與T細(xì)胞受體(TCR)的結(jié)合可產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)信號(hào)的傳導(dǎo)。由于許多寄生蟲抗原為多糖性質(zhì),因此體液免疫是抵御外源性病原感染的重要抵御力量。T細(xì)胞識(shí)別這種經(jīng)加工處理的寄生蟲抗原即多肽MHC復(fù)合物的過(guò)程稱為抗原呈遞。近年的研究證實(shí),T淋巴細(xì)胞只能識(shí)別多肽,因此其免疫應(yīng)答只能被蛋白性抗原誘導(dǎo)。1.抗原的處理與呈遞寄生蟲抗原可以多種形式結(jié)合于巨噬細(xì)胞,樹突狀細(xì)胞,B細(xì)胞等抗原呈遞細(xì)胞(APC)表面,如通過(guò)抗體的Fc受體、補(bǔ)體C3b受體及B細(xì)胞表面的膜免疫球蛋白(Ig)等。這類抗原在寄生蟲感染免疫中倍受重視。寄生蟲抗原分類,按蟲體結(jié)構(gòu)可分為體抗原、表膜抗原、卵抗原和排泄分泌抗原等等;按發(fā)育階段分類可分為不同的期抗原;按化學(xué)成分分類可分為蛋白、多糖、糖蛋白、糖脂抗原等;按功能分類可分為診斷抗原、保護(hù)性抗原、致病原等等。二、寄生蟲抗原由于寄生蟲生活史和組織學(xué)的復(fù)雜性加之蟲種發(fā)生過(guò)程表現(xiàn)的遺傳差別,以及為適應(yīng)環(huán)境變化有些寄生蟲產(chǎn)生變異等多種原因,寄生蟲抗原十分復(fù)雜。如果用藥物驅(qū)蟲后,宿主的免疫力隨之消失。常見(jiàn)的大多是非消除性免疫。前者指宿主能清除體內(nèi)寄生蟲,并對(duì)再感染產(chǎn)生完全的抵抗力。但當(dāng)有些寄生蟲不能有效地被清除時(shí),則可導(dǎo)致免疫應(yīng)答產(chǎn)生病理性結(jié)果。這一現(xiàn)象稱為“自我限制”(selflimitation)。免疫記憶是研究寄生蟲保護(hù)性疫苗的重要基礎(chǔ)。特異性免疫反應(yīng)其防御功能是通過(guò)許多不同類型的細(xì)胞和分子相互協(xié)調(diào)發(fā)揮作用的。一、免疫應(yīng)答類型健康的機(jī)體可通過(guò)生理屏障結(jié)構(gòu)抵御某些寄生蟲的侵入,如皮膚、粘膜、胎盤等,或通過(guò)血液及組織中的吞噬細(xì)胞、嗜酸粒細(xì)胞、自然殺傷(NK)淋巴細(xì)胞等,這些成分介導(dǎo)的防御機(jī)制稱為天然免疫(natural/native/innate immunity)或非特異性免疫(nonspecific immunity),而另一類防御機(jī)制針對(duì)某種寄生蟲特定抗原表位,再次接觸或不斷接觸某種特定的表位,宿主的應(yīng)答強(qiáng)度則有所增強(qiáng)。寄生蟲與宿主相互作用會(huì)出現(xiàn)何種結(jié)果則與宿主遺傳因素、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)、免疫功能、寄生蟲種類、數(shù)量等因素有關(guān),這些因素是綜合起作用的。寄生蟲攻擊宿主就受到宿主的抵御性反應(yīng),除去天然屏障作用,主要是一系列免疫反應(yīng),例如,皮膚是天然屏障,從皮膚進(jìn)入的血吸蟲尾蚴或鉤蟲絲狀蚴,有一部分會(huì)在這里被殺死;胃酸也可殺死部分進(jìn)入體內(nèi)的寄生蟲;血液中各種免疫效應(yīng)細(xì)胞、成分、抗體等也能有效殺死寄生蟲;在組織中移行或定居的寄生蟲,受到組織內(nèi)各種細(xì)胞包圍、攻擊甚至殺滅。上述寄生蟲對(duì)宿主三個(gè)方面的影響往往是綜合在一起的,有時(shí)因其它生物,如病毒、細(xì)菌、真菌等協(xié)同作用而加重了對(duì)宿主損害。如寄生于膽管系統(tǒng)的華支睪吸蟲,其分泌物、代謝產(chǎn)物可引起膽管上皮增生,附近肝實(shí)質(zhì)萎縮,膽管局限性擴(kuò)張,管壁增厚,進(jìn)一步發(fā)展可致上皮瘤樣增生。 ⒉ 機(jī)械性損傷 寄生蟲侵入、移行、定居、占位或不停運(yùn)動(dòng)使所累及組織損傷或破壞,如鉤蟲幼蟲侵入皮膚時(shí)引起鉤蚴性皮炎;并殖吸蟲童蟲在宿主體內(nèi)移行引起肝臟等多個(gè)器官損傷;細(xì)粒棘球絳蟲在肝臟中形成棘球蚴壓迫肝臟;蛔蟲在腸道中不停運(yùn)動(dòng),引起腸痙攣,嚴(yán)重者出現(xiàn)腸梗阻;布氏姜片蟲強(qiáng)有力吸盤吸附在腸壁上,造成腸壁損傷等。這些營(yíng)養(yǎng)還包括宿主不易獲得而又必需的物質(zhì),如維生素B1鐵及微量元素等。一、 寄生蟲對(duì)宿主的作用 寄生蟲侵入宿主、移行、定居、發(fā)育、繁殖等過(guò)程,對(duì)宿主細(xì)胞、組織、器官乃至系統(tǒng)造成損害,概括起來(lái)主要有三方面。同時(shí)也使寄生蟲發(fā)生生理生化、代謝、形態(tài)等方面的改變,宿主則可能發(fā)生病理、生化、免疫等方面改變。第四節(jié) 寄生蟲與宿主的相互關(guān)系寄生蟲與宿主的關(guān)系,包括寄生蟲對(duì)宿主的損害以及宿主對(duì)寄生蟲影響兩個(gè)方面。這些代謝調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)是將輸入的能量分配到生長(zhǎng)、繁殖、運(yùn)動(dòng)、滲透壓調(diào)節(jié)等不同過(guò)程。當(dāng)然,還有少數(shù)一些寄生蟲,例如某些線蟲其能量主要來(lái)源是糖的有氧代謝。如果丙酮酸及延胡索酸再進(jìn)一步反應(yīng)生成終產(chǎn)物,可再獲2克分子的ATP。在同乳酸發(fā)酵中,氧化1克分子葡萄糖產(chǎn)生2克分子ATP。在寄生蟲中已發(fā)現(xiàn)兩種能固定CO2 的酶參與能量代謝,它們是“蘋果酸酶(malic acid, ME)和磷酸烯醇丙酮酸激酶(phosphoenolpyruvate carboxykinase , PEPCK)。腸道寄生蟲,所處的環(huán)境條件特征是二氧化碳張力高。大多數(shù)寄生蟲的能量來(lái)源基本上從糖酵解中獲得,尤其是從以乳酸作為唯一產(chǎn)物的同乳酸酵解(即純?nèi)樗峤徒?,homolactic fermentation)中獲得,如血液和組織寄生蟲。二氧化碳對(duì)寄生蟲起著重要作用,如線蟲蟲卵激活、吸蟲囊蚴脫囊、線蟲卵和幼蟲的孵化和脫鞘等都需有二氧化碳參與。溶解于蟲體皮層周圍和蟲體消化道內(nèi)壁的氧或其他與氧接觸部位進(jìn)入蟲體。雖然有氧代謝不是寄生蟲主要能量來(lái)源,但氧在一些物質(zhì)的合成,如卵殼合成中起著重要作用。寄生蟲的細(xì)胞質(zhì)膜不僅保持了細(xì)胞完整性,而且,在營(yíng)養(yǎng)吸收過(guò)程中起著關(guān)鍵作用。有胞口(cytostome)與胞咽(cytopharynx)的原蟲,如結(jié)腸小袋纖毛蟲(Balantidium coli) ,從胞口攝取營(yíng)養(yǎng)。各類寄生蟲的營(yíng)養(yǎng)吸收途徑大不相同,對(duì)于有消化道的寄生蟲,如吸蟲、線蟲,消化道是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要場(chǎng)所,吸蟲還能從體表吸收低分子量物質(zhì)。脂類主要來(lái)源于宿主,寄生蟲可能只有加長(zhǎng)脂肪鏈的功能。合成蛋白質(zhì)所需的氨基酸來(lái)源于分解食物或分解宿主組織,也可直接攝取宿主游離氨基酸。寄生蟲所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素。如斯氏貍殖吸蟲[Pagumogonimus skrjabini(Chen,1959)Chen,1963]表示Chen 1959 年命名該蟲,Chen在1963年又再次將其命名。種下分類強(qiáng)調(diào)空間關(guān)系,種上分類強(qiáng)調(diào)時(shí)間關(guān)系。種下分類的根據(jù)是種內(nèi)的空間關(guān)系,是種內(nèi)群與群間又連續(xù)又間斷的空間發(fā)展所呈現(xiàn)的地理分化。亞門、亞綱、亞科及總綱、總目、總科是中間階元。習(xí)慣上將扁形動(dòng)物與線形動(dòng)物合稱為蠕蟲。進(jìn)化則是寄生蟲分類基礎(chǔ)。二、 寄生蟲的分類與其他生物分類目的一樣,寄生蟲的分類是為了認(rèn)識(shí)蟲種,了解各蟲種、各類群之間的親緣關(guān)系,尋找演化線索,了解寄生蟲與宿主之間的關(guān)系,特別是與人之間的關(guān)系。有些寄生蟲既可寄生于人也可寄生于脊椎動(dòng)物,脊椎動(dòng)物體內(nèi)的寄生蟲在一定條件下可傳給人,從流行病學(xué)角度來(lái)看,這些動(dòng)物稱儲(chǔ)蓄宿主(也稱儲(chǔ)存宿主、保蟲宿主,reservoir host)。幼蟲或無(wú)性生殖階段所寄生的宿主稱中間宿主(intermediate host)。在寄生蟲生活史過(guò)程中,有的只需一個(gè)宿主,有的則需兩個(gè)或兩個(gè)以上宿主。只在取食時(shí)侵襲宿主,取食后即離去者稱暫時(shí)性寄生蟲(temporary parasite),如蚊、蚤等。因偶然機(jī)會(huì)侵入非正常宿主體內(nèi)寄生的寄生蟲稱偶然寄生蟲(accidental parasite),如某些蠅蛆進(jìn)入消化道內(nèi)寄生??梢赃^(guò)自由生活,但如有機(jī)會(huì)侵入宿主體內(nèi)也可過(guò)寄生生活者稱兼性寄生蟲(facultative parasite)。依據(jù)寄生部位將生活于宿主體表和體內(nèi)的寄生蟲分別稱為體外寄生蟲(ectoparasite)和體內(nèi)寄生蟲(endoparasite)。在流行病學(xué)上,又將具有直接型生活史的蠕蟲稱為土源性蠕蟲;將間接型生活史的蠕蟲稱為生物源性蠕蟲。在這個(gè)“臨界點(diǎn)”之前,中間宿主增加能明顯增加寄生蟲適應(yīng)性,過(guò)了“臨界點(diǎn)”某些宿主的消失代表更為成功的狀態(tài),因?yàn)橹虚g宿主種類減少,從而簡(jiǎn)化的生活史可能增加了寄生蟲到達(dá)終宿主的機(jī)遇?,F(xiàn)在的中間宿主可能曾經(jīng)是原先終宿主,而該種寄生蟲則必須從一種宿主到另一種宿主才能完成生活史。寄生現(xiàn)象深化與寄生蟲本身的形態(tài)、生理等各種改變互為因果,開始時(shí)的偶然寄生蟲、兼性寄生蟲、終于演化為長(zhǎng)期寄生蟲、專性寄生蟲。不管是有性生殖或無(wú)性生殖都能使寄生蟲個(gè)體數(shù)量增加、種群擴(kuò)大。蛔蟲的產(chǎn)卵量很大,每條雌蟲每天約產(chǎn)卵20萬(wàn)個(gè)。 ⒋ 繁殖能力加強(qiáng) 表現(xiàn)在生殖系統(tǒng)的發(fā)達(dá)及繁殖方式多樣化。
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