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微生物的遺傳與變異-文庫吧資料

2025-01-20 00:13本頁面
  

【正文】 ? 去壁 ? ? [AB+] (高滲下) [AB+] ? 融合子( AA, BB, AB)長成菌落 []檢出 [A+ B+]融合子 ? 篩選優(yōu)良性狀的融合子 二、真核微生物的基因重組 ?真核微生物的基因重組的方式 ?有性雜交 : 一般指性細(xì)胞之間的結(jié)合和隨之發(fā)生的染色體重組,并產(chǎn)生新遺傳型后代的一種育種技術(shù)。 ? 存在范圍 :細(xì)菌和放線菌中都存在接合現(xiàn)象。 接合( conjugation) ? 概念 : 供體菌通過性菌毛傳遞不同長度的單鏈 DNA給受體菌,在后者細(xì)胞中發(fā)生交換、整合,從而使后者獲得供體菌的遺傳性狀的現(xiàn)象。獲得新遺傳形狀的受體細(xì)胞稱為轉(zhuǎn)導(dǎo)子( transductant) ?轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式 : 普遍轉(zhuǎn)導(dǎo) 轉(zhuǎn)導(dǎo) 局限轉(zhuǎn)導(dǎo) 普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)( generalized transduction) 通過完全完全缺陷噬菌體對供體菌任何小片段的誤包, 而實現(xiàn)其遺傳性狀傳遞到受體菌的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象 普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)( plete transduction) ? P22 噬菌體引起的 ? ? 局限轉(zhuǎn)導(dǎo)( specializd transduction) ? 概念 :通過部分缺陷的溫和噬菌體把供體菌的少數(shù)特定基因攜帶到受體菌中,并獲得表達(dá)的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象。它與轉(zhuǎn)化不同之處是病毒或噬菌體并非遺傳基因的供體菌,中間也不發(fā)生任何遺傳因子的交換或整合,最后也不產(chǎn)生具有雜種性質(zhì)的轉(zhuǎn)化子。在這一過程中,有核酸酶、 DNA聚合酶和 DNA連接酶的參與; ?受體菌的染色體組進(jìn)行復(fù)制,雜合區(qū)段分離成兩個,其中之一獲得了供體菌的轉(zhuǎn)化基因,另一個未獲供體基因; ?當(dāng)細(xì)胞發(fā)生分裂后,一個子細(xì)胞含供體基因,這就是轉(zhuǎn)化子;另一個細(xì)胞與原始受體菌一樣。分子量小于5 105的 DNA片段不能進(jìn)入細(xì)胞。據(jù)研究,呈質(zhì)粒形式的轉(zhuǎn)化因子,其轉(zhuǎn)化頻率最高;一般的轉(zhuǎn)化因子都是線狀雙鏈 DNA;也有線狀單鏈 DNA具有轉(zhuǎn)化作用的報道。不同細(xì)菌,每個細(xì)胞上的 DNA結(jié)合位點數(shù)不同。 ? 進(jìn)行轉(zhuǎn)化的受體細(xì)胞必須處于 感受態(tài) ( petence),亦即受體細(xì)胞最易接受外源 DNA片段并實現(xiàn)其轉(zhuǎn)化的一種生理狀態(tài)。 ? 轉(zhuǎn)化發(fā)生的條件 ? 兩個菌種或菌株之間能否發(fā)生轉(zhuǎn)化,與它們在進(jìn)化過程中的親緣關(guān)系有著密切的關(guān)系。 ?范圍 :原核生物中,轉(zhuǎn)化是一個較普遍的現(xiàn)象。 一 、 原核微生物的基因重組 轉(zhuǎn)化 轉(zhuǎn)導(dǎo) 接合 原生質(zhì)體融合 基因重組的方式 轉(zhuǎn)化( transformation) ?轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)化作用 :受體菌( recipient或 receptor)直接吸收了來自供體菌( donor)的 DNA片段,通過交換整合到自己的基因組中,從而獲得部分新的遺傳型狀的現(xiàn)象。②利用雜交育種可以消除某一菌株在經(jīng)過長期誘變處理后所出現(xiàn)的產(chǎn)量上升緩慢的現(xiàn)象 ?雜交育種的缺點:雜交育種的方法較復(fù)雜,目前還沒有得到普遍的推廣和使用,尤其在原核生物的領(lǐng)域中,應(yīng)用轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)或接合等重組技術(shù)來培育可應(yīng)用于生產(chǎn)實踐上的高產(chǎn)菌株的例子還不多見。 基因重組的意義 ?基因重組是雜交育種的理論基礎(chǔ)。雜交中必然包含著重組,而重組則不限于雜交這一形式。 重組可使生物體在未發(fā)生突變的情況下,也能產(chǎn)生新遺傳型的個體。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量嘧啶二聚體時,在復(fù)制過程中因不能得到修復(fù)而在子鏈上留下空隙和單鏈,少量的 RecA蛋白立即與單鏈結(jié)合并激活其活性, RecA蛋白 降解 LexA阻遏蛋白,解除了對 RecA蛋白和其他修復(fù)蛋白基因的抑制,對大量的二聚體進(jìn)行切除修復(fù)。全部修復(fù)過程由四種酶完成,即 ? ① 內(nèi)切核酸酶 在胸腺嘧啶二聚體的 5’一側(cè)切開一個 3’ OH和 5’P的單鏈缺口; ? ② 外切核酸酶 從 5’P至 3’OH方向切除二聚體,并擴大 缺口; ? ③ DNA聚合酶 修補缺口 ? ④ 連接酶 連接裂口 重組修復(fù) ? 一種越過損傷的修復(fù)機制,即通過交換,在嘧啶二聚體相應(yīng)部位的子鏈上出現(xiàn)了缺口,該缺口由 DNA聚合酶和連接酶修復(fù)。 ?由于在一般的微生物中都存在著光復(fù)活作用,所以在進(jìn)行 紫外線誘變育種時,只能在紅光下進(jìn)行照射及處理照射后的菌液。 基因突變的修復(fù) ? 光復(fù)活作用 ? 切除修復(fù) ? 重組修復(fù) ? SOS修復(fù) 光復(fù)活作用( photoreactivation) ?把經(jīng)紫外線照射后的微生物立即暴露于可見光下時,可明顯降低其死亡率的現(xiàn)象,稱為 光復(fù)活作用 。 ? 氨基的互變異構(gòu)效應(yīng) : T和 G會以酮式或烯醇式兩種互變異構(gòu)的狀態(tài)出現(xiàn),而 C和 A則會以氨基式或亞氨基式兩種互變異構(gòu)的狀態(tài)出現(xiàn)。如各種短波輻射或高溫誘變效應(yīng),以及自然界中普遍存在的一些低濃度的誘變物質(zhì)(在微環(huán)境中有時也可能是高濃度)的作用等。在互補雙鏈間形成嘧啶二聚體的機會較少,但一旦形成,就會妨礙雙鏈的解開,因而影響 DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄,并使細(xì)胞死亡。嘧啶的光化產(chǎn)物主要是二聚體和水合物,其中了解較清楚的是 胸腺嘧啶二聚體 的形成和消除。 ?染色體間畸變,則指非同源染色體間的易位。倒位是指斷裂下來的 DNA片段旋轉(zhuǎn) 180176。 染色體畸變( chromosomal aberration) ?某些理化因子,如 X射線等的輻射及烷化劑、亞硝酸等,除了能引起點突變外,還會引起 DNA的大損傷( macrolesion) ——染色體畸變,包括以下兩個方面: 染色體結(jié)構(gòu) 上的 缺失( deletion)、重復(fù)( duplication)、易位( translocation)和倒位( inversion) 染色體數(shù)目 的變化。有人認(rèn)為,由于它們是一種平面型三環(huán)分子,結(jié)構(gòu)與一個嘌呤 –嘧啶對十分相似,故能嵌入兩個相鄰 DNA堿基對之間,造成雙螺旋的部分解開(兩個堿基對原來相距 ,當(dāng)嵌入一個丫啶分子時,就變成 ),從而在 DNA復(fù)制過程中,會使鏈上增添或缺失一個堿基,結(jié)果就引起了移碼突變。 丫啶類染料,如丫啶黃、丫啶橙和 α氨基丫啶等,都是移碼突變的有效誘變劑。 ?由移碼突變所產(chǎn)生的突變株,稱為 移碼突變株( frame shift mutant)。另外,也可以看到,為什么像 5BU這類代謝類似物只有對正在進(jìn)行新陳代謝和繁殖著的微生物才起作用,而對休止細(xì)胞、游離的噬菌體粒子或離體的DNA分子卻不起作用。 5BU在以酮式或烯醇式狀態(tài)存在時引起的 A︰ T→G┇ C的轉(zhuǎn)換 ? A:T G:C ? A:T A:Buk G:Bue G:C ? G:Bue A:T G:C A:Buk ? A:BU G:C A:T A:BU ? 從上圖中,還可看到 5BU的摻入引起的 G┇ C回復(fù)到 A︰ T的過程。 5BU一般以酮式狀態(tài)存在于 DNA中 ,因而仍可正常地與 A配對,這時并未發(fā)生堿基對的轉(zhuǎn)換。 5BU是 T的代謝類似物。它們的作用是通過細(xì)胞的代謝活動摻入到DNA分子中后而引起堿基置換,故是間接的。其中 A→H而引起的轉(zhuǎn)換過程分以下幾個環(huán)節(jié): ? ①腺嘌呤經(jīng)氧化脫氨后變成烯醇式次黃嘌呤( He); ? ② He通過自發(fā)的互變異構(gòu)效應(yīng)而形成 Hk(酮式次黃嘌呤); ? ③ DNA雙鏈第一次復(fù)制,結(jié)果 Hk因其在 6位上含有酮基,故只能與 6位上含有氨基的胞嘧啶( C)配對; ? ④ DNA雙鏈的第二次復(fù)制,這時其中的 C按常規(guī)與 G配對,因而最終實現(xiàn)了轉(zhuǎn)換。 堿基轉(zhuǎn)換的分子機制 ? 亞硝酸 可使堿基發(fā)生 氧化脫氨 作用,故它能使腺嘌呤( A) 變成次黃嘌呤 ( H) ,使胞嘧啶 ( C) 變成尿嘧啶 ( U) ,從而發(fā)生轉(zhuǎn)換。在這些誘變劑中,除羥胺只引起 G┇ C→A: T外,其余都是可使 G┇ C A: T發(fā)生互變的。 直接引起置換的誘變劑 ? 一類可直接與核酸的堿基發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的誘變劑,例如 亞硝酸、羥胺和各種烷化劑 (硫酸二乙酯,甲基磺酸乙酯, N甲基 N’硝基 N亞硝基胍, N甲基 N亞硝基脲,乙烯亞胺,環(huán)氧乙酸,氮芥等) 。 ? 對某一具體誘變劑來說,可同時引起轉(zhuǎn)換與顛換,也可只具其中的一種功能。它只涉及一對堿基被另一對堿基所置換。即使是同一種誘變劑,也常有不同的作用方式。 :原始的野生基因到變異株的突變稱為正向 突變( forward mutation),相反的過程則 稱為回復(fù)突變或回變( back mutation或 reverse mutation)。 :誘變劑可提高突變率。 : 突變率低且穩(wěn)定。 :突變的性狀與突變原因之間無直接的對應(yīng)關(guān)系。在同一個細(xì)胞中同時發(fā)生兩個基因突變的幾率是極低的,因為雙重突變型的幾率只是各個突變幾率的乘積。 ? 突變率 =突變細(xì)胞數(shù) /分裂前群體細(xì)胞數(shù) ? 突變率是獨立的 。突變率也可以用每一單位群體在每一世代中產(chǎn)生突變株( mutant,即突變型)的數(shù)目來表示。 (一 )基因突變的類型 (根據(jù)遺傳信息的變化) ? 原序列 5‘AUG CCU UCA AGA UGU GGG Met Pro Ser Arg Cys Gly (1)同義突變 5‘ AUG CCU UCA AGA UGU GGA Met Pro Ser Arg Cys Gly (2)錯義突變 5‘ AUG CCU UCA GGA UGU GGA Met Pro Ser Gly Cys Gly (3)無義突變 5‘ AUG CCU UCA AGA UGA GGA Met Pro Ser Arg (4)移碼突變 5‘AUG CCU UCA AGU GUG GG Met Pro Ser Ser Val 突變類型 ? 突變株的表型 成因 檢出方法 ? 營養(yǎng)缺陷型 因突變而喪失合成一 補充培養(yǎng)基 ? ( auxotroph) 種或幾種生長因子的 ? 能力不能在基本培養(yǎng) ? 基上生長突變株 ? 抗性突變型 因突變而產(chǎn)生了對某 藥物培養(yǎng)基 ( resistant mutant) 種化學(xué)藥物或致死 ? 物理因子的抗性 ? 條件致死突變型 突變后在某種條件下 培養(yǎng)條件改變 ? ( conditional 可正常生長、繁殖并 ? lethal mutant) 實現(xiàn)其表型,而在另 ? 一條件下卻無法生長 ?
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