【正文】 。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 二、中間纖維的裝配和調(diào)節(jié) 第七章 細胞骨架與細胞的運動 三、中間纖維的功能 (一 ) 在細胞內(nèi)形成一個完整的網(wǎng)狀骨架系統(tǒng) 中間纖維外與 質(zhì)膜 和 細胞外基質(zhì) 有直接的聯(lián)系，內(nèi)與 核膜 、 核基質(zhì) 聯(lián)系，形成 貫穿整個細胞 的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，起著廣泛的骨架功能。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章 細胞骨架與細胞的運動 ?中間纖維的組裝和去組裝是通過 磷酸化 和 去磷酸化 進行控制的。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型 第七章 細胞骨架與細胞的運動 二、中間纖維的裝配和調(diào)節(jié) ? 兩個平行排列的中間纖維蛋白分子形成螺旋狀的 二聚體； ? 由兩個二聚體反向 平行排列成一個 四聚體； ? 兩個四聚體組裝成一個 八聚體； ? 八個四聚體組裝成 中間纖維。 組成中間纖維的基本單位 —— 中間纖維蛋白。 ? 分布： 在細胞中 圍繞著細胞核 成束成網(wǎng)分布， 并擴展到細胞質(zhì)膜， 與質(zhì)膜相連結(jié) 。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微絲的功能 第七章 細胞骨架與細胞的運動 第三節(jié) 中間纖維 一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型 二、中間纖維的裝配和調(diào)節(jié) 三、中間纖維的功能 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章 細胞骨架與細胞的運動 中間纖維 (intermediate filaments, IF)概述 ? 特點： 直徑 10nm左右，介于微絲和微管之間， 是 最穩(wěn)定 的細胞骨架成分。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement (四 ) 參與肌肉收縮 四、微絲的功能 第七章 細胞骨架與細胞的運動 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement (四 ) 參與肌肉收縮 四、微絲的功能 第七章 細胞骨架與細胞的運動 (五 ) 參與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸 微絲在 微絲結(jié)合蛋白介導 下可與微管一起進行細胞內(nèi)物質(zhì)運輸。 肌肉的收縮是由于 粗肌絲 （肌球蛋白）與 細肌絲 之間 相互滑動 的結(jié)果。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微絲的功能 第七章 細胞骨架與細胞的運動 肌小節(jié)的主要成分是肌原纖維。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微絲的功能 第七章 細胞骨架與細胞的運動 (四 ) 參與肌肉收縮 ?肌肉細胞的收縮與微絲關(guān)系非常密切。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微絲的功能 (一 ) 構(gòu)成細胞的支架，維持細胞形態(tài) 第七章 細胞骨架與細胞的運動 ； ； ； 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微絲的功能 (一 ) 構(gòu)成細胞的支架，維持細胞形態(tài) 第七章 細胞骨架與細胞的運動 (二 ) 參與細胞運動 細胞整體的 移動 和 位置改變 主要是在 微絲的作用 下完成的，如變形蟲、巨噬細胞和白細胞以及器官發(fā)生時的胚胎細胞等。該結(jié)構(gòu)具有很高的動態(tài)性，為細胞膜提供強度和韌性，維持細胞的形態(tài)。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 三、微絲的裝配 第七章 細胞骨架與細胞的運動 四、微絲的功能 (一 ) 構(gòu)成細胞的支架，維持細胞形態(tài) 培養(yǎng)的上皮細胞中的應(yīng)力纖維（微絲紅色、微管綠色） 微絨毛結(jié)構(gòu)示意圖 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章 細胞骨架與細胞的運動 微絲體內(nèi)裝配的成核作用發(fā)生在質(zhì)膜。 常見影響因素 藥物因素 ?細胞松弛素 B(cytochalasin B)： 抑制 微絲的 聚合 ，對微管無作用。 ATP肌動蛋白濃度與其聚合速度呈正比。 ? ATP肌動蛋白： 對纖維狀肌動蛋白 末端的親和力高 ， 使微絲蛋白纖維延長。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 三、微絲的裝配 第七章 細胞骨架與細胞的運動 (二 ) 微絲組裝的動態(tài)調(diào)節(jié) 當 Gactin達到一定濃度 時，微絲出現(xiàn) 一端 因加 Gactin單體而 延長 ， 另一端 因單體的解離而 縮短 ， 肌動蛋白絲的 凈長度不變 。 (一 ) 微絲的組裝過程分為三個階段 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章 細胞骨架與細胞的運動 (二 ) 微絲組裝的動態(tài)調(diào)節(jié) 微絲的組裝可用 踏車模型 和 非穩(wěn)態(tài)動力學 模型來解釋。 聚合期： 肌動蛋白在核心兩端聚合，正端快，負端慢。 ?膜結(jié)合蛋白： 非肌細胞質(zhì)膜下方產(chǎn)生收縮的機器。 ?纖維切割蛋白： 同肌動蛋白纖維結(jié)合并將其切斷。 ?交聯(lián)蛋白： 使細胞內(nèi)的肌動蛋白纖維相互交聯(lián)形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 一、肌動蛋白與微絲的結(jié)構(gòu) 第七章 細胞骨架與細胞的運動 上圖：微絲負染色電鏡照片； 下圖：微絲結(jié)構(gòu)模型 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 一、肌動蛋白與微絲的結(jié)構(gòu) 第七章 細胞骨架與細胞的運動 二、微絲結(jié)合蛋白 微絲結(jié)合蛋白（ microfilament associated protein, MAP）： 是一類 對纖維狀肌動蛋白的結(jié)構(gòu)和行為起調(diào)節(jié)作用，與微絲的裝配及功能有關(guān)的蛋白質(zhì)。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章 細胞骨架與細胞的運動 A. G肌動蛋白三維結(jié)構(gòu)； B. F肌動蛋白結(jié)構(gòu)模型； C. F肌動蛋白電鏡照片 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章 細胞骨架與細胞的運動 微絲是由 兩條肌動蛋白單鏈 聚合而成的 雙螺旋 結(jié)構(gòu)。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章 細胞骨架與細胞的運動 一、肌動蛋白與微絲的結(jié)構(gòu) 存在方式： 球狀肌動蛋白 （肌動蛋白單體， Gactin） 纖維狀肌動蛋白 （肌動蛋白聚合體， Factin） ?由 375個氨基酸 組成的單鏈多肽； ?外觀呈 啞鈴 形； ?具有 陽離子、 ATP（或 ADP）和肌球蛋白 結(jié) 合位點。 微絲的分布： ?在 肌肉細胞 中占細胞總蛋白的 10%，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，組成了肌細胞的收縮單位。信號分子可直接與微管作用或通過馬達蛋白和一些支架蛋白來與微管作用。 退 出 首 頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章 細胞骨架與細胞的運動 (五 ) 參與染色體的運動，調(diào)節(jié)細胞分裂 微管是 構(gòu)成有絲分裂器 的主要成分，可介導染色體的運動，從而調(diào)節(jié)細胞分裂。 （ C） 細胞經(jīng)高爾基抗體染色 （ 上圖 ） 和微管抗體