【正文】 差異，干旱后用合適濃度的甜菜堿溶液復(fù)水對提高小麥幼苗的相對含水量有促進(jìn)作用，為了提高抗旱性，一般可以用甜菜堿溶液復(fù)水，提高小麥幼苗的相對含水量。外源甜菜堿能夠相對提高水分脅迫條件下小麥幼苗葉片的相對含水量，降低葉片質(zhì)膜透性和鹽害對細(xì)胞膜的傷害，提高幼苗體內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化物酶等細(xì)胞保護(hù)酶的活性，抑制過氧化作用產(chǎn)物丙二醛的積累 [24]。甜菜堿在葉綠體中合成，主要分布于葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中，作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物受到環(huán)境脅迫時(shí)在細(xì)胞內(nèi)積累降低滲透勢，還能作為一種保護(hù)物質(zhì)具有極為重要的“非滲透調(diào)節(jié)”功能，解除高濃度鹽對酶活性的毒害和保護(hù)呼吸酶及能量代謝過程，還能影響細(xì)胞內(nèi)離 子的分布等 [23]。所以，在近幾年小麥抗旱性的研究中作為重要研究對象。甜菜堿的生物合成是從膽堿開始經(jīng)過兩步氧化生成的，在干旱脅迫下，甜菜堿的積累與膽堿單氧化酶和甜菜堿醛脫氫酶活性的增強(qiáng)密切相關(guān)。由此可見， 小麥生長過程中脯氨酸是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，有多種功能，通過影響脯氨酸含量的高低來控制小麥的抗旱能力的強(qiáng)弱，保證植物的正常生長。滲透脅迫解除后，小麥體內(nèi)的脯氨酸含量可以逐漸恢復(fù)到正常狀態(tài)，在此過程中，脯氨酸脫氫酶起著重要的作用。而在谷氨酸途徑中，二氫吡咯 5羧酸合成酶是脯氨酸生物合成的關(guān)鍵酶。小麥在干旱脅迫下，氨基酸的含量都有所增加，可是脯氨酸積累的更多，由此加強(qiáng)了植物的吸水能力，維持了一定的膨壓，保證了植物的正常生長，但是隨著干旱程度的進(jìn)一步加劇，植物體內(nèi)的脯 氨酸的積累受到影響，最終導(dǎo)致脯氨酸含量的下降 [21]。在干旱脅迫的環(huán)境下，植物為了減緩由水分脅迫造成的生理代謝不平衡，植物細(xì)胞內(nèi)會大量的積累一些小分子有機(jī)化合物。由脯氨酸生物合成的活化和生物降解的抑制而造成脯氨酸的積累 [19]。水分脅迫下小麥幼苗葉和根的呼吸速率均急劇下降，抗旱性不同的品種，根的呼吸下降幅度無多大差異，而葉的下降幅度則差異很大，抗旱性強(qiáng)的品種下降幅度小，對水分脅迫的忍耐力大，干旱迫使植物體內(nèi)線粒體膜受損，從而使得呼吸強(qiáng)度下降。植物受到比較嚴(yán)重的水分脅迫時(shí)，呼吸作用會降低。一般呼吸速率隨著水勢的下降而降低，在植物處于干旱環(huán)境中時(shí)，呼吸作用在 短 時(shí)間上升，然后下降，這是由于細(xì)胞中酶的作用方向趨于水解，也就是水解酶的活性加強(qiáng)，迫使淀粉分解成糖，從而使呼吸基質(zhì)增加 。因此，小麥在干旱條件下，抗旱能力主要受非氣孔限制因素的影響，對非氣孔限制的眾多方面的研究，可以更加清楚的知道光合作用與抗旱的關(guān)系，從而指導(dǎo)對強(qiáng)抗旱性小麥的選育育種，解決干旱對糧食產(chǎn)量的限制。由于在光照下 Rubisco 的活化需要 Rubisco 活化酶和 ATP，如果葉綠體中 ATP 的含量下降，就會通過影響 Rubisco 的活化狀態(tài)而使 Rubisco 的活性降低。受到干旱脅迫的葉片，其光合碳同化速率下降，隨著干旱脅迫 的程度加劇，葉片內(nèi)部的光合作用的機(jī)構(gòu) 受到 損傷，使得植物體內(nèi)的 ATP 含量降低。葉片仍有持續(xù)的 O2釋放就算葉片內(nèi)部的 RWC 很低，而此時(shí)凈 CO2 同化被完全抑制且不能被增高的外界 CO2 所恢復(fù)，這些說明了受干旱脅迫的影響較小的是水的光解和隨后的電子傳遞，此時(shí)光合電子通過光呼吸過程或 Mehler 反應(yīng)被傳遞到 CO2 之外的其它受體 [18]。在干旱對光能吸收轉(zhuǎn)換、水光解和電子傳遞的 第 7 頁 共 16 頁 影響過程中， PSⅡ、 PSⅠ及其電子傳遞的功能，對生理范圍內(nèi)的 RWC 降低 (從 100%到 50%)并不敏感，即使凈光合速率已被嚴(yán)重抑制，這些過程中還可以保持大部分的功能。有研究表明 [17]，干旱對植物光合作用的影響，主要是因?yàn)榉菤饪滓蛩貙?dǎo)致了光合速率的降低。前者是指由于受到水分脅迫的影響而引起植物體葉片的氣孔關(guān)閉，使得 CO2供應(yīng)受阻，光合強(qiáng)度降低；后者是指葉肉細(xì)胞間隙氣相空間和 CO2擴(kuò)散阻力增大，大部分參與光合作用的酶的活性降低，從而使 RuBP 再生受阻，光呼吸和暗呼吸發(fā)生變化等。一般情況下，在植物體生長過程中可以維持較高光合生產(chǎn)率和較高的光合速率的品種其抗旱能力都較強(qiáng)，不同品種間的光合作用對水分脅迫的反應(yīng)存在差異，抗旱品種可以通過維持水分脅迫條件下葉綠體結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定，為了保持一定強(qiáng)度的光合作用植物可以通過延遲氣孔因素限制向非氣孔因素限制轉(zhuǎn)變的時(shí)間等方式。植物的光合作用能將外界環(huán)境中植物體不能利用的無機(jī)物 質(zhì)轉(zhuǎn)化成可以供植物體生長的有機(jī)物質(zhì)，在植物成長過程中有著重要的作用?，F(xiàn)在，小麥抗旱性的研究在滲透調(diào)節(jié)方面做的研究實(shí)驗(yàn)相比其他方面較多，所以這方面的研究技術(shù)更加成熟，對育種有更好的指導(dǎo)。我們 可以看出植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與小麥的抗旱性有密切的聯(lián)系，滲透調(diào)節(jié)作為一種重要的調(diào)節(jié)機(jī)制。周桂麗等人 [13]研究表明，在干旱脅迫下小麥的滲透調(diào)節(jié)能力與抗旱性呈現(xiàn)顯著地正相關(guān)，即抗旱性強(qiáng)的小麥品種的滲透調(diào)節(jié)能力要比大于抗旱性弱的品種，這與眾多研究結(jié)果相符。植物在干旱的環(huán)境脅迫下，為了有效的應(yīng)對環(huán)境對植物的影響，穩(wěn)定維持體內(nèi)物質(zhì)的平衡，以至于 第 6 頁 共 16 頁 植物體內(nèi)的大量代謝，合成和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)都發(fā)生了變化。生理生化是小麥抗旱性能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，多年來各種植物學(xué)家和小麥育種的工作人員從小麥的生理生化方面對小麥的抗旱性機(jī)制和鑒定做了大量的研究，對研究小麥抗旱育種提供了科學(xué)依據(jù)。小麥?zhǔn)芨珊得{迫的影響，抗旱性強(qiáng)的品種在抽穗期葉片水勢的下降大大降低的這種情況，可作為衡量小麥品種抗旱性的重要指標(biāo)，對農(nóng)作物的增產(chǎn)有很大的指導(dǎo)性。雖然受干旱脅迫影響，所有的試驗(yàn)小麥的葉片水勢都有相應(yīng)的降低幅度，但不同的品種在不同的地域有很大的差異，然而不同的品種在同一地域葉片水勢的降低幅度表現(xiàn)出接近的趨勢。應(yīng)用水分生理指標(biāo)不僅可以有效的判斷作物的需水程度，確定適宜的灌水日期及每次灌水的有效延續(xù)期，而且還可以研究灌水對作物生理活動(dòng)的影響，評價(jià)灌溉制度的優(yōu)劣，以及鑒別不同品種對水分的利用率和抗旱能力 [10]。因此可以看出，小麥葉片的保水能力的強(qiáng)弱能夠顯示小麥的抗旱能力，從而影響小麥的存活能力和產(chǎn)量，這也將作為研究小麥抗旱性的重要形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)。隨著時(shí)間的推移，不同的小麥品種，其失水速率也有一定的變化。在小麥抗旱性研究中，一個(gè)簡易可靠的抗旱性鑒定指標(biāo)是葉片保水力，它反應(yīng)了植物組織中的自由水和束縛水的存在情況。當(dāng)植物處于干旱環(huán)境中時(shí)，葉片可以通過保持水分，有效的保護(hù)促進(jìn)植物的生理生長，保證作物的產(chǎn)量。在大量研究中，可以輕易地得出在抗旱環(huán)境中，選擇株高在80~95cm 以上的小麥品種，對小麥?zhǔn)粘赡軌虻玫匠浞值谋Ｕ?。?jù)研究表明 [7]，通過對某地的 71種旱地引種進(jìn)行了深入的研究觀察，在干旱情況下小麥后期灌溉落黃狀況與植物的株高有密切的聯(lián)系。通過對抽穗期前后進(jìn)行干旱試驗(yàn)，可以得到在抽穗前期干旱脅迫所造成的結(jié)果比后期對小麥產(chǎn)量的影響大的多，更進(jìn)一步說明了小麥穗數(shù)、穗粒與小麥的抗旱性有著密切的聯(lián)系。