【正文】 三、 植物細胞基因表達的特點 。其它器官和組織的植物細胞，由于分裂和分化的結(jié)果，只具有其所在組織器官的特定功能。 細胞全能性（ totipotency）：每個生活的細胞中都包含有產(chǎn)生一個完整機體的成套基因，在適宜的條件下，細胞具有形成一個新的個體的潛在能力。 植物的母細胞在分裂前就已經(jīng)對 DNA 進行了復(fù)制，因而子細胞具有母細胞的全套基因。 （二）、細胞分化與細胞全能性 細胞分化（ cell differentiation）是細胞間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過程，也是由一種類型的細胞轉(zhuǎn) 變成在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能和生物化學特性諸方面不同的另一類型細胞的過程。 植物細胞程序化死亡主要發(fā)生在細胞分化過程中，如維管系統(tǒng)的發(fā)育，性別發(fā)生過程中某些生理器官的敗育，導(dǎo)致單性花的形成。 細胞程序化死亡與通常意義上的細胞衰老死亡不同，它是多細胞生物中的一些細胞所采取的一種自身基因調(diào)控的主動死亡方式。 (programmed cell death, PCD) 在 PCD 發(fā)生過程中，一般伴隨有特定的形態(tài)，生化特征出現(xiàn)，此類細胞的死亡稱為凋亡（ apoptosis）。細胞的死亡可分為兩種形式： 壞死性或意外性死亡：細胞受到外辦刺 激，被動結(jié)束生命。多細胞生物體要維持正常的生活，就不斷地增殖新細胞以替換那些衰老的細胞。 細胞分裂的意義在于 S 期中倍增的 DNA 以染色體形式平均分配到兩個子細胞中，使每個子細胞都得到一套和母細胞完全相同的遺傳信息。 M 期：從細胞分裂的開始到結(jié)束，即染色體開始凝縮、分離并平均分配到兩個子細胞為止的時期。 G2 期：從 DNA 復(fù)制完成到有絲分裂開始的在段間隙稱 G2 期。此期各種大分子包括 mRNA、 tRNA、 rRNA 和蛋白質(zhì)的合成。主要是 DNA 復(fù)制、 RNA 合成與有關(guān)酶的合成以及 ATP 的生成。間期是從一次細胞分裂結(jié)束到下一次分裂開始之間的間隔期。 細胞周期所需的時間，叫周期時間（ time of cycle）。 第五節(jié) 植物細胞的基因表達 一、 細胞的階段性與全能性 （一）、細胞周期與細胞的階段性 細胞繁殖（ cell reproduction）是通過細胞分裂實現(xiàn)的。細胞器分化固然重要，但離開完整的細胞不能長期存活，只有細胞才具有在合適的條件下再生 出完整的植物。 植物細胞被內(nèi)膜系統(tǒng)，分隔成多種細胞器，從而使各種生理活動按室進行（即代謝、功能的區(qū)域化）。 很多反應(yīng)可在細胞基質(zhì)中進行，如糖酵解，磷酸戊糖途徑，脂肪酸合成，光合細胞內(nèi)蔗糖的合成。 很多藻類和高等植物內(nèi)細胞漿可沿中央液泡環(huán)行，稱為胞質(zhì)環(huán)流（ cyclosis）。 六、 細胞基質(zhì) 在真核細胞的質(zhì)膜以內(nèi)，除去可分辨的細胞器以外的膠狀物質(zhì)，稱為細胞質(zhì)基質(zhì)（ cytoplasmic matrix），也叫細胞漿（ cytosol）。多種因素，包括：光、生長素、赤霉素、細胞分裂素和細胞發(fā)育時期，都可調(diào)節(jié)多聚核糖體的形成和解 聚，從而影響蛋白質(zhì)的合成。 核糖體由大小兩個亞基組成，亞基有多種蛋白質(zhì)和相應(yīng)的 rRNA 形成： 高等植物胞質(zhì)中的核糖體的沉降系數(shù)為 80S： 60S＋ 40S 原核生物中的核糖體的沉降系數(shù)為 70S： 50S＋ 30S 核糖體是蛋白質(zhì)生物合成的場所，細胞基質(zhì)的核糖體在一條 mRNA 鏈成串相連，稱為多聚核糖體（ polyribosome）。 圓球體具有溶酶體的某些性質(zhì)，也含有多種水解酶。 功能：種 子成熟時，圓球體以出芽的方式在粗造型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上形成，其中甘油三脂來自于兩層磷脂膜，油體蛋白來自于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的多聚核糖體，形成的圓球本被釋放到細胞基質(zhì)中。 膜上的的蛋白質(zhì)主要是油體蛋白，為圓球體所獨有，多為一些低分子量的堿性疏水蛋白。半單位膜組成，即由一層磷脂和蛋白質(zhì)鑲嵌而成。其生理功能是糖的異生作用，即 從脂肪轉(zhuǎn)變成 糖類。高光呼吸的 C3 植物葉肉細胞中的過氧化物體較多，低光呼吸 C4 植物的過氧化物體大多存在于維管束鞘細胞中。 五、 其它細胞器 （一）、微體（ microbody） 結(jié)構(gòu)和種類：單層膜包裹，無內(nèi)膜片層，膜內(nèi)基質(zhì)均一，或呈顆粒狀。賦予細胞不同的顏色，花青素 液泡 pH 變化而變化，酸則呈紅色，堿則呈藍色。液泡膜上的質(zhì)子泵，調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的 pH。 吸收和積累物質(zhì) 選擇性地吸收和積累物質(zhì)，如無機鹽、有機酸、氨基酸、糖等。在分生組織細胞中，液泡小且分散，隨著細胞的生長，小液泡融合、增大，最后形成大液泡，有 的中央大液泡占整個細胞體積的 90%左右。如許多厚壁組織，、導(dǎo)管、管胞成熟時原生質(zhì)體的分解消化，乳汁管和篩管分子成熟時部分細胞壁的消解以 及衰老組織營養(yǎng)物質(zhì)的再循環(huán)都是細胞的自溶作用。 吞噬作用 溶酶體可通過吞噬方式消化、溶解部分由于失去功能的細胞器或侵入體內(nèi)的細菌、病毒等，所得的產(chǎn)物可被再 利用。高爾基體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在功能上具有密切關(guān)系，許多生理功能是由二者協(xié)同完成的，因此在細胞中，二者常依附在一起。 如陸生植物根尖最外層的根冠細胞常含有許多膨脹的高爾基體，它們分泌多糖 粘液，保護并潤滑根尖，使之易于穿透土層。如組成細胞壁的糖蛋白就是經(jīng)過高爾基體的加工，由高爾基體小泡運輸?shù)郊毎|(zhì)膜，然后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出來，沉積于細胞壁后形成的。運輸?shù)倪^程：內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 高爾基體 高爾基體小泡 分泌液泡 。囊的邊緣可分離出許多小泡 高爾基體小泡。 （二）、高爾基體（ Golgi body） 結(jié)構(gòu)：膜包圍的液囊垛疊而成，液囊呈扁平盤狀，囊的兩邊稍變曲，中央為平板狀。 3. 運輸、貯藏和通訊作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了一個細胞內(nèi)的運輸和貯藏系統(tǒng)，可通過胞間連絲，成為細胞間物質(zhì)和信息的傳遞系統(tǒng)。 功能： 1. 物質(zhì)的合成 粗造型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所，而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白的寡糖鏈和脂類的合成。如形成層細胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，冬季是光滑型，夏季則為粗造型。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)本身也是個動態(tài)系 統(tǒng)，不斷在更新。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)、數(shù)量隨細胞的類型、代謝活性或發(fā)育階段而變。少部分呈管狀，兩層膜空間較寬處，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則呈囊泡狀。 （一）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ endoplasmic reticulum, ER） 結(jié)構(gòu)： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是交織分布于細胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng)，可占細胞膜系統(tǒng)的一半左右。主要指核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體以及高爾基體小泡和液泡。 2. 參與細胞發(fā)育與分化 有人認為中間纖維與細胞發(fā)育、分化、 mRNA 等的運輸有關(guān)。 微絲主要由兩種球形收縮蛋白聚合成的細絲彼此纏繞面成，呈絲狀，由于收縮蛋白可利用 ATP 所提供的能量推動原生質(zhì)運動，因而微絲在胞質(zhì)運動、胞內(nèi) （三）、中間纖維（ intermediate filament） 結(jié)構(gòu)： 中間纖維的由來 由絲狀亞基組成，不同的組織，中間纖維也不同，其亞基的大小、生化組成的變化都很大。如巨噬細胞的吞噬作用，植 物生長細胞的胞吐作用。 功能： 1. 參與胞質(zhì)運動 CB 的使用，胞質(zhì)運動停止。早前期帶、紡錘體和 成膜體 中也有大量微絲。 2．保持細胞的形狀 因為微管控制細胞壁的形成 3．參與細胞運動與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸 纖毛運動，鞭毛運動，紡錘體和染色體運動 微管馬達蛋白（ microtubule motor protein）： kinesin, dynamin (二 )、微絲（ microfilament） 結(jié)構(gòu)：比微管細而長，由 收縮蛋 白 構(gòu)成，類似于肌肉中的肌動蛋白，與肌球蛋白，原肌球蛋白構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。在植物不同的細胞中，可觀察到緊帖質(zhì)膜之內(nèi)的微管與緊帖質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向一致 。 細胞分裂中，紡錘體（微管組成）與染色體的著絲點相連，牽引染色單體移向兩極。 （一）、微管（ microtubule） 結(jié)構(gòu)：微管蛋白組裝成的中空結(jié)構(gòu) α 微管蛋白和β 微管蛋白構(gòu)成異二聚體 念珠狀 原纖絲 ， 13 條原纖絲定向平行排列形成微管， 通過微管上的許多結(jié)合位點 可與質(zhì)膜 、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)生聯(lián)系。它們由蛋白質(zhì)組成，但沒有膜的結(jié)構(gòu)，互相連成立體的網(wǎng) 絡(luò)，也被稱為細胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)。空間中充滿可溶性蛋白質(zhì)（酶的底物和輔助因子），少量 DNA（與核中的 DNA 不同，它是裸露的，不結(jié)合組蛋白），以及自我繁殖所需的基本組分（包括 DNA 聚合酶、RNA 和 RNA 聚合酶、核糖體等）。 線粒體的內(nèi)膜與外膜，在化學成分上有所不同： 外膜磷脂與蛋白質(zhì)的重量比約 ，磷脂多，通透性大，有利于線粒體內(nèi)外物質(zhì)交流； 內(nèi) 膜磷脂與蛋白質(zhì)的重量比約 ，蛋白質(zhì)含量主，功能較外膜復(fù)雜 ，磷脂少，通透性小，可使酶系統(tǒng)在內(nèi)膜上存在并保證其正常代謝過程。嵴的存在使內(nèi)膜的表面積大大增加，有利于呼吸過程中的酶促反應(yīng)。 線粒體的結(jié)構(gòu)：內(nèi)外兩層膜組成。代謝旺盛的細胞中線粒體數(shù)目多，而衰老、休眠的細胞或缺氧環(huán)境中的細胞，線粒體數(shù)目少。 不同的質(zhì)體間可相互轉(zhuǎn)化 （二）、線粒體 進行呼吸作用的細胞器，呈球狀、棒狀或細絲狀，直徑為 ~ m，長 2 μ m。 二、 葉綠體與線粒體 葉綠體（ chloroplast） 植物細胞內(nèi)兩類能量轉(zhuǎn)換細胞器，都為封閉的雙層膜結(jié)構(gòu)。 核仁隨細胞分裂周期有消失和重建的過程，核仁可合成 rRNA 和蛋白質(zhì)?；|(zhì)呈凝膠態(tài)時，稱核質(zhì)（ nucleoplasm） 基質(zhì)呈液態(tài)時，稱核液（ karyolymph） 主要為核內(nèi)提供穩(wěn)定的環(huán)境，為核內(nèi)物質(zhì)的運輸和可 溶性代謝產(chǎn)物提供必要的介質(zhì)。從 DNA 到形成染色體的過程中，其長度被壓縮了 800~1000 倍。 整個 DNA 分子就由多個核小體形成念珠狀鏈 。每個核小體包含 200bp 的 DNA 片斷和 8 個組蛋白分子 （即堿性蛋白）。 染色質(zhì)與染色體是 在細胞周期不同階段可以互 相轉(zhuǎn)變 的形態(tài)結(jié)構(gòu)。 2． 染色質(zhì)： 染色質(zhì) 被堿性染料著色的物質(zhì)，是真核細胞在間期核中的 DNA、堿性蛋白、酸性蛋白及少量 RNA 共同組成的線狀復(fù)合體。 1． 核膜（ nuclear membrane）：兩層單位膜組成，外膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。 酸性蛋白：帶負電，富含天門冬氨酸和谷氨酸，還含色氨酸，它可解除堿性蛋白對基因的阻遏作用，這種調(diào)控具有組織特異性。 核酸： DNA、 RNA 核中的蛋白質(zhì)：堿 性蛋白：精氨酸和賴氨酸，不含色氨酸，本身帶正電，與帶負電的 DNA 雙螺旋結(jié)合，如染色質(zhì)。 第四節(jié) 植物細胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 一、 細胞核 細胞核是遺傳與代謝的調(diào)控中心，除成熟的篩管細胞外，所有活的植物細胞都有細胞核，其形狀和大小因物種和細胞類型有較大差別，分生組織細胞的核呈圓球狀，已分化的細胞，因有中央大液泡，核呈扁平狀，并帖近質(zhì)膜。 識別功能 質(zhì)膜上的多糖鏈 外表面，它象“觸角” 一樣能識別外界物質(zhì)，可接受外界的某種刺激或信號，使細胞作出相應(yīng)的反應(yīng)。如質(zhì)膜可通過擴散、離子通道、主動運輸及內(nèi)吞外排等方式控制物質(zhì)進出細胞。如光合作用的光能吸收，電子傳遞和光合磷酸化、呼吸作用的電子傳遞及氧化磷酸化過程分別在葉綠體的光合膜和線粒體內(nèi)膜上進行的。同時由于內(nèi)膜系統(tǒng)的存在， 又將各細胞器聯(lián)