【正文】 。 所以，這一假說是假定供能水平高低取決于 mt DNA，而耗能水平的高低則決定于核基因。 進化程度較高，栽培品種中線粒體能量轉化率高、供能高，供求平衡， 雄性可育 。只有 S與 r共存時， 由于不能互相補償 表現(xiàn)不育。 mt DNA發(fā)生變異后 是否一定導致花粉敗育，還與 核基因的狀態(tài)有關： 一般情況下，只要質核雙方一方帶有可育的遺傳信息， 無論是 N或 R 均能形成正常育性的花粉。 ⑵ . 質核基因互作雄性不育性機理主要有以下幾種假說： ① . 質核互補控制假說： 不能形成淀粉酶或其它一些酶 認為胞質不育基因存在 于線粒體上。 －核互作遺傳型： ? 不育胞質基因載于何處？ ? 它如何與核基因相互作用而導致不育？ ⑴ .胞質不育基因的載體： ?線粒體基因組 DNA（ mt DNA）是胞質不育基因的載體：不育系線粒體亞顯微結構和分子組成等與正常植株（如保持系）有所不同，由 mt DNA 翻譯合成的蛋白質也有所不同。 可利用一些苗期的 標記性狀與不育基因的 連鎖來識別不育（ msms） 與可育（ Msms）。 同時解決不育系繁種和雜種種子生產的問題 . (S) rr 不育系 (N) rr 保持系 (N) RR 恢復系 雄性不育系在育種中的應用（三系法） (N) rfrf (s)rfrf (s)rfrf (N) rfrf 不育系 保持系 (s)rfrf (N) RfRf (s)Rfrf (N) RfRf 雜交種 恢復系 恢復系 不育系 不育系 保持系 二、 雄性不育性的發(fā)生機理： 1. 核不育型： 核基因單獨控制假說，即 Ms（可育） ms（不育）。 ③ . (S)rr (N)Rr或 (S)Rr (S)Rr + (S)rr中， F1表現(xiàn)育性分離。 ② . （ S） rr (N)RR或 (S)RR (S)Rr中， F1全部正?？捎? 其中： (S)rr個體由于能夠被 (N) rr 個體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個體，稱為不育系。 （ 2）遺傳特點： 胞質不育基因為 S； 胞質可育基因為 N； 核不育基因 r，不能恢復不育株育性； 核可育基因 R，能夠恢復不育株育性。 農墾 58S 在 長日照條件 下為不育， 短日照 下為可育，因此 可將不育系和保持系合二為一 ， 提出了生產雜交種子的 “ 二系法 ” 。 ﹡ 水稻溫敏核不育材料： ＞ 28℃ ，不育； ＜ 2324℃ 育性轉為正常。 msms MsMs ↓ Msms ↓ ? MsMs Msms msms 3 ∶ 1 無保持系，這種核不育的利用有很大的限制性。 遺傳研究表明： 多數核不育型均受簡單的一對隱性基因 (msms)所控制， 純合體 (msms)表現(xiàn)為雄性不育。 例如：番茄中有 30對核基因能分別決定這不育型； 玉米的 7對染色體上已發(fā)現(xiàn)了 14個核不育基因。 如：可育基因 Ms 不育基因 ms。 細胞質型不育系的不育性只能被保持而不能被恢復。 不 育 雌性不育 （無實踐意義） 雄性不育 （三型說） 質遺傳型 質核互作遺傳型 核遺傳型 二型說 一、雄性不育的遺傳特點： 1. 質不育型： 目前已在 270多種植物中發(fā)現(xiàn)有細胞質雄性不育現(xiàn)象。如水稻、 玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。 (二）、不同點： 細胞質 DNA 核 DNA 突變頻率大 突變頻率較小 正反交不一樣 正反交一樣 基因通過雌配子傳遞 基因通過雌雄配子傳遞 基因定位困難 雜交方式進行基因定位 分離無規(guī)律 有規(guī)律分離 細胞間分布不均勻 細胞間分布均勻 某些基因有感染性 無感染性 第六節(jié) 植物雄性不育的遺傳機理 (自學 ) 雄性不育 (male sterility)特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正常花粉而受精結實。 (1)均按半保留方式復制； (2)表達方式一樣 。 大部分質粒獨立于染色體，決定細菌的某些性狀，其遺傳具有類似細胞質遺傳的特征。 KK或 kk基因型個體在無卡巴粒時均為敏感型。核內 K基因 + 細胞質內卡巴粒的增殖 = 草履蟲素。 自體受精后基因純合；無性繁殖， kk基因型中的卡巴粒漸漸丟失而成為敏感型。 自體受精后基因分離 純合，僅胞質中有卡巴粒和基因型為 KK的草履蟲為放毒型，其余為敏感型。 K 基因本身不產生卡巴粒，也不合成草履毒蟲素，僅能保證卡巴粒在細胞質內持續(xù)存在。草履蟲素能殺死其它無毒的敏感型。 ⑵ . 接合生殖：經過兩個個體的接合和互換小核。 大核 (1個 )，是多倍體，主要負責營養(yǎng)；小核 (1~2個 )，是二倍體、主要負責遺傳。能夠自我復制，或者在核基因組作用下進行復制；對寄主表現(xiàn)產生影響，類似細胞質遺傳的效應。 ：線粒體內 100多種蛋白質中，約有 10種是線粒體本身合成的，線粒體的蛋白是由線粒體本身和核基因共同編碼的，是一種半自主性的細胞器。 人類線粒體基因組 不同顏色代表不同基因 兩個復制原點，一個在重鏈上一個在輕鏈上 ㈢ 、線粒體遺傳信息的復制、轉錄和翻譯系統(tǒng)： 、轉錄、翻譯系統(tǒng)。 4. 與細胞核 DNA相比， mtDNA作為生物體種系發(fā)生的“分子鐘” (molecular clock)有其自身的優(yōu)點：①突變率高，是核 DNA的 10倍左右，因此即使是在近期內趨異的物種之間也會很快地積累大量的核苷酸置換，可以進行比較分析；②因為精子的細胞質極少，子代的 mtDNA基本上都是來自卵細胞，所以 mtDNA是母性遺傳 (maternal inheritance)，且不發(fā)生 DNA重組，因此，具有相同 mtDNA序列的個體必定是來自一位共同的雌性祖先?，F(xiàn)已確定有 13個為蛋白質編碼的區(qū)域，即細胞色素 b、細胞色素氧化酶的 3個亞基、 ATP酶的 2個亞基以及 NADH脫氫酶的 7個亞基的編碼序列。果蠅和蛙的稍大，酵母的更大 (84kb)，而植物的線粒體基因組最大 (可達 500kb以上 )。 2. 不同物種的線粒體基因組的大小相差懸殊。 二、線粒體遺傳的分子基礎 ㈠、線粒體 DNA分子特點： (1) 環(huán)狀 DNA分子 （ 2） mt DNA無重復序列； （ 3） mt DNA 的浮力密度比較低； （ 4） mt DNA的 G、 C含量比 A、 T少，如酵母 mtDNA的 GC含量為 21%； （ 5） mt DNA兩條單鏈的密度不同，分別為重鏈 (H)和輕鏈 (L)； （ 6） mt DNA非常小，僅為核 DNA十萬分之一。南方漢族群體中含有較北方群體更多的古老類群和未定類型，提示南方漢族可能更古老。結果發(fā)現(xiàn)南方群體間的差異較大，北方群體間的差異較??；南方人群中發(fā)現(xiàn)一些比較古老的類型，而其中一些類型在北方樣本中幾乎沒有，即南方群體中保留有較北方更多的古老類型。 that modern man developed independently in each geography... ... ... Mitochondrial DNA and human evolution. Cann RL, Stoneking M, Wilson AC. Nature. 1987 Jan 17。 found throughout the world. Yet, the