【正文】 必須繼續(xù)改進(jìn)標(biāo)志放流方法 ， 并在技術(shù)上要結(jié)合影響洄游的外界因素 （ 年齡組成 、 體長(zhǎng)組成 、 生長(zhǎng)發(fā)育等情況 ） ， 進(jìn)一步結(jié)合試捕 、 漁獲物統(tǒng)計(jì)及標(biāo)志放流的資料 ， 作出綜合性分析 ， 才能對(duì)于研究魚(yú)類(lèi)的洄游和指導(dǎo)生產(chǎn)作出正確的結(jié)論 。 80 ? 目前標(biāo)志放流的方法還是不夠十分完善的 ， 尚不能保證將標(biāo)志魚(yú)全部收回 ， 許多標(biāo)志牌在魚(yú)體上遺失 ， 或是魚(yú)體加掛標(biāo)志后會(huì)引起魚(yú)類(lèi)行動(dòng)的變化 ， 從標(biāo)志魚(yú)的重捕中常會(huì)得出失真的資料 。 ?③ 從標(biāo)志放流時(shí)和重捕時(shí)的記錄比較 ， 測(cè)定魚(yú)類(lèi)的年齡和標(biāo)志魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng) 、 體重的增加率 。 79 ? 標(biāo)志放流后 ， 根據(jù)重捕情況及重捕魚(yú)的比例 ， 應(yīng)當(dāng)了解下列事宜： ?① 了解各區(qū)域魚(yú)類(lèi)的相互關(guān)系 ， 例如在某處捕獲了標(biāo)志魚(yú) ， 那么顯然魚(yú)群是由流放處游來(lái)的 ， 進(jìn)一步可以探討?hù)~(yú)群的洄游路線 、 洄游時(shí)間和洄游速度 。 用放射性周期較長(zhǎng) （ 一般 2年 ） ，對(duì)魚(yú)類(lèi)無(wú)害的放射性同位素 ， 如 P3 P3 Ca45等 。 此法缺點(diǎn)是標(biāo)志魚(yú)不易發(fā)現(xiàn) ，遺漏較多 。 77 （ 三 ） 內(nèi)部標(biāo)志法 ? 多用于標(biāo)志大型魚(yú)類(lèi) ， 將標(biāo)志物放入魚(yú)體內(nèi)部 ， 雖不易脫落但不易被發(fā)現(xiàn) 。 牌上刻有編號(hào) 、 放流單位 （ 標(biāo)志放流日期 、 地點(diǎn)要寫(xiě)在記錄本上 ） ， 標(biāo)志牌要盡可能的小 ， 以免妨礙魚(yú)類(lèi)運(yùn)動(dòng) ， 標(biāo)牌的形狀視所標(biāo)志的位置而有所不同 ， 一般有如下幾種：管子形 ， 它是應(yīng)用一根管壁很薄 ， 直徑 1mm的尼龍管 ， 內(nèi)放標(biāo)簽紙 ， 并印好放流單位和號(hào)碼 ， 加熱壓成薄片 ， 在開(kāi)口的一端捻成細(xì)絲 ， 結(jié)掛在魚(yú)體上 ， 然后放流之 ， 這種標(biāo)簽法比較輕便；扣子形 ， 是由兩片圓形薄片用金屬絲對(duì)穿著；挾扣形 ， 則是用具有韌性的金屬制成 ， 夾掛在魚(yú)體之上；針帶形 ， 是系于尾柄上 ， 一端稍長(zhǎng)圓形 ， 中央有孔；釣鉤形 ， 釣上刻有放流單位和號(hào)碼 ， 利用延繩釣 ， 故意使釣鉤上端脆弱易斷 ， 就成為標(biāo)志魚(yú) ， 待重捕時(shí)能發(fā)現(xiàn)口中的釣鉤 。該種方法多應(yīng)用于鮭魚(yú)一類(lèi) ， 切去其脂鰭作為標(biāo)志 ， 以后重捕時(shí)檢查有無(wú)脂鰭 ， 這種方法對(duì)魚(yú)體刺激較大 ， 但在河口標(biāo)志鮭魚(yú)尚無(wú)大害 ， 因它們很快地向上游洄游 ，且產(chǎn)卵后大部死亡 。 利用標(biāo)志放流可以獲得較為直接的資料 。 ? 研究魚(yú)類(lèi)洄游的基本方法是標(biāo)志放流法 。 將它們綜合起來(lái)進(jìn)行研究 ， 就可以大體上推知魚(yú)群的洄游路線和出現(xiàn)日期 ， 亦可了解魚(yú)類(lèi)整個(gè)生活史中的各個(gè)階段所要求的生活條件和棲息場(chǎng)所 。 74 第二節(jié) 研究魚(yú)類(lèi)洄游的方法 ? 研究魚(yú)類(lèi)的洄游首先應(yīng)該根據(jù)各種魚(yú)類(lèi)制訂出具體的工作計(jì)劃 ， 而且必須由很多地區(qū)協(xié)作支持 ， 方能獲得比較可靠的結(jié)論 。 ? 大麻哈魚(yú)幼魚(yú)在淡水河中生活幾個(gè)月后 ， 沿江順流而下 ， 在海洋中生活幾年后 ， 又溯河回歸到原出生的河道中進(jìn)行繁殖活動(dòng) 。 鰻鱺在向產(chǎn)卵場(chǎng)洄游時(shí) ， “ 引導(dǎo) ” 因素可能是與水中鹽度增高和溫度有關(guān) 。 73 ? （ 3） 水化學(xué)因素：水的化學(xué)成分 ， 特別是鹽度是影響?hù)~(yú)類(lèi)洄游的一個(gè)最重要因素 。 魚(yú)類(lèi)具有感受水流的能力 ， 水流對(duì)魚(yú)體感受器的連續(xù)刺激 ， 能感受到水流速度 、 水流方向 ， 這種感受被魚(yú)類(lèi)作為洄游時(shí)的 “ 引導(dǎo) ” 。 在海洋中浮性魚(yú)卵和仔魚(yú)的被動(dòng)洄游也主要受海流的作用 ， 魚(yú)卵和仔魚(yú)往往被海流攜帶很遠(yuǎn)并擴(kuò)大了棲息分布區(qū)域 。 72 ? （ 2） 水流：水流在江河中對(duì)于湖河產(chǎn)卵的魚(yú)類(lèi)及魚(yú)卵 、 仔魚(yú)的被動(dòng)洄游影響很大 。 至于越冬洄游 ， 溫度起著決定性作用 ， 這時(shí)水溫下降得早和晚直接影響到越冬洄游的時(shí)間和速度 。 71 3．環(huán)境因素 ? （ 1） 溫度：溫度對(duì)于魚(yú)類(lèi)的洄游影響很大 ， 首先魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng) 、 發(fā)育和性成熟與溫度有密切的關(guān)系 ， 產(chǎn)卵洄游的開(kāi)始是與溫度條件有關(guān)的 ， 這一方面是成熟魚(yú)類(lèi)要求適宜溫度 ， 同時(shí)溫度也是魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵的主要條件 ， 魚(yú)卵 、 仔魚(yú) 、 幼魚(yú)等都需要在一定的溫度條件下發(fā)育 。例如大麻哈魚(yú)由于性激素的作用 ， 改變了體形和體色 ，無(wú)保留地迫不及待地自海中進(jìn)入淡水 ， 在洄游中 ， 魚(yú)體的血液化學(xué) 、 滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制的改變也都與洄游有關(guān) 。 這方面最明顯的是性激素對(duì)于產(chǎn)卵洄游的巨大影響 ， 當(dāng)生殖腺成熟時(shí) ， 內(nèi)分泌激素促使魚(yú)體代謝作用發(fā)生變化 。 ? 研究魚(yú)類(lèi)洄游時(shí) ， 必須掌握種在其發(fā)展歷史中一系列影響洄游的歷史環(huán)境因素 ， 這樣才可能理解洄游的原因和探討洄游變動(dòng)的基本規(guī)律 。 69 1．歷史因素 ? 魚(yú)類(lèi)洄游是具有遺傳性的 ， 魚(yú)類(lèi)自身在其物種的發(fā)展歷史上就決定了它們洄游的一系列特性 ， 這是主要原因之一 。 ? 影響?hù)~(yú)類(lèi)洄游的因素非常復(fù)雜 ， 包括內(nèi)在的與外界環(huán)境等多方面的因素 ， 而內(nèi)在因素也正是歷史上的魚(yú)類(lèi)與過(guò)去環(huán)境條件互相統(tǒng)一的結(jié)果的反映 。 68 二 、 影響?hù)~(yú)類(lèi)洄游的各種因素 ? 洄游是魚(yú)類(lèi)的種或種群的特征之一 ， 魚(yú)類(lèi)洄游具有明顯地規(guī)律性 ， 是由于魚(yú)類(lèi)在長(zhǎng)期歷史發(fā)展過(guò)程中所形成的 。 如小黃魚(yú)和鮐 ， 每年春季進(jìn)行產(chǎn)卵洄游 ， 產(chǎn)卵完畢緊接著進(jìn)行索餌洄游 ， 秋后由于水溫下降 ， 就進(jìn)行越冬洄游 。 ? 魚(yú)類(lèi)越冬洄游在于達(dá)到較為溫暖的海區(qū)度過(guò)嚴(yán)冬 ， 所以越冬洄游的開(kāi)始 、 洄游路線 、 地點(diǎn)等 ， 主要受水文條件影響較大（ 水溫 、 海流等 ） 。 因魚(yú)類(lèi)對(duì)水溫的變化非常敏感 ， 一般在晚秋和冬季 ， 由于水溫降低 ， 魚(yú)體代謝強(qiáng)度顯著下降 ， 攝食強(qiáng)度亦隨之下降 ， 甚至停止攝食活動(dòng) ， 變得不大活動(dòng) ， 有時(shí)甚至陷入休眠狀態(tài) ， 在此場(chǎng)合下 ，魚(yú)類(lèi)不是停留在索餌場(chǎng)地過(guò)冬 ， 而是主動(dòng)地選擇它們所適宜的海區(qū)進(jìn)行集群性移動(dòng) ， 洄游至海底地形 、 底質(zhì) 、 溫度等條件都適于過(guò)冬的深海區(qū) ， 這種因水溫下降而作的集群性移動(dòng)叫做越冬洄游 。 當(dāng)我們知道餌料生物出現(xiàn)的時(shí)間 、 分布及變動(dòng)情況和最低密度 、 魚(yú)群攝食速度后 ，我們就能夠大致確定索餌魚(yú)群在索餌場(chǎng)逗留的時(shí)間 ， 測(cè)知魚(yú)群所在 ， 這對(duì)漁撈業(yè)具有很大意義 。 ? 由于餌料生物垂直分布的變動(dòng) ， 亦可引起魚(yú)類(lèi)追隨餌料生物的垂直索餌移動(dòng) ， 它主要與餌料生物的晝夜垂直移動(dòng)和季節(jié)變動(dòng)有關(guān) 。 索餌洄游在產(chǎn)卵后的魚(yú)群或接近性成熟和準(zhǔn)備再次性成熟的魚(yú)群中表現(xiàn)得較為明顯 。 ? 多數(shù)溯河產(chǎn)卵的魚(yú)類(lèi) ， 在溯河過(guò)程中一般多停止攝食 ， 或不如在海洋中攝食強(qiáng)烈 ， 洄游運(yùn)動(dòng)中所消耗的能量完全由洄游前體內(nèi)所積累的能量來(lái)補(bǔ)給 。 但有些魚(yú)類(lèi)能自行調(diào)節(jié)體內(nèi)外的情況 （ 體內(nèi)滲透壓與外界水環(huán)境相適應(yīng) ） 故無(wú)需產(chǎn)卵洄游 ， 無(wú)需尋找適當(dāng)之產(chǎn)卵場(chǎng)所 ， 而另外一些魚(yú)類(lèi)不能主動(dòng)調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓與外界環(huán)境相適應(yīng) ， 則非遷地不可 ， 以求得這種體內(nèi)外環(huán)境的相互協(xié)調(diào)作用 。 64 ? 關(guān)于導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵洄游的機(jī)制 ， 一般認(rèn)為受生殖腺刺激與壓迫 ， 不得不向著魚(yú)類(lèi)祖先千百年來(lái)的老路走；又有解釋為受環(huán)境因素的影響 ， 如水溫 、 水流 、 鹽度等作用 。 回到美洲的柳葉鰻 ，行程較短 ， 約需一年時(shí)間方可變態(tài)進(jìn)入淡水 。 鰻鱺的洄游 ， 一般多在夜間進(jìn)行 ， 開(kāi)始洄游時(shí)身體肥滿(mǎn) ， 但在長(zhǎng)距離洄游途中消耗巨大能量 ， 又不攝食 ， 體質(zhì)極消瘦 ， 到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)產(chǎn)完卵后 ，親魚(yú)大部疲憊而死 。 63 3．由江河游向海洋的降河洄游 ? 屬于這一類(lèi)型的代表以鰻鱺最明顯 ， 它們平時(shí)棲息在淡水里 ， 性成熟后開(kāi)始離開(kāi)其索餌 、 生長(zhǎng)的水域 ， 向江河下游移動(dòng) ， 在河口聚成大群 ， 游向深海 。 大麻哈魚(yú)產(chǎn)卵洄游的另一特點(diǎn)是 “ 回歸 ”性特別強(qiáng) ， 世世代代都不會(huì)忘記從海洋再回到它原來(lái)出生的淡水河流里來(lái)進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖 。 ? 溯河產(chǎn)卵洄游的魚(yú)類(lèi)相當(dāng)普遍 ， 如鰣 、 鱭 、 銀魚(yú) 、 鱘魚(yú) 、 大麻哈魚(yú)等 。 ? 溯河魚(yú)類(lèi)在溯河洄游中遇到最大的問(wèn)題就是滲透壓的調(diào)節(jié) 。 它們的產(chǎn)卵場(chǎng)多在淺海近灣或河口附近 ， 此處天然餌料豐富 ， 溫度 、 鹽度都很適宜 ，對(duì)于受精卵的孵化和仔魚(yú) 、 幼魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育十分有利 。 洄游開(kāi)始的時(shí)間 、 路線和方向雖然因環(huán)境條件的變動(dòng)而略有變動(dòng) ， 但是總的趨勢(shì)是保持著相對(duì)穩(wěn)定的 。 ? 產(chǎn)卵期間魚(yú)類(lèi)的集群一方面是由于性腺激素刺激的緣故 ，另一方面亦是具有生物學(xué)適應(yīng)的意義 ， 當(dāng)大批聚集的魚(yú)群到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)后 ， 就可以大規(guī)模地進(jìn)行繁殖活動(dòng) 。 60 （一）產(chǎn)卵洄游 ? 當(dāng)魚(yú)類(lèi)生殖腺成熟時(shí) ， 腦垂體分泌的性激素對(duì)魚(yú)體內(nèi)部產(chǎn)生生理上的刺激 ， 而導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵繁殖的要求 ， 在此期間常集合成群 ， 游向產(chǎn)卵場(chǎng)地進(jìn)行產(chǎn)卵活動(dòng) 。 第一節(jié) 魚(yú)類(lèi)洄游的類(lèi)型和影響洄游的因素 一、魚(yú)類(lèi)洄游的類(lèi)型 各種魚(yú)類(lèi)在不同生活階段中 ， 存在不同類(lèi)型的洄游 。 58 ? 由于處于洄游時(shí)期的魚(yú)類(lèi) ， 往往集合成群 ， 向一定方向作有規(guī)律的運(yùn)動(dòng) ， 能在一定時(shí)期 、 一定地點(diǎn)大批出現(xiàn) ， 因而形成了捕撈的旺汛 ， 并能觀察到魚(yú)卵和仔魚(yú)的出現(xiàn)產(chǎn)地 ，掌握了這些規(guī)律 ， 對(duì)于發(fā)展海洋捕撈 、 資源的繁殖保護(hù)是十分重要的 。有些魚(yú)類(lèi)，在繁殖季節(jié)，經(jīng)過(guò)很遠(yuǎn)的路途，從越冬場(chǎng)所游向產(chǎn)卵場(chǎng)去產(chǎn)卵，這種運(yùn)動(dòng)的結(jié)果是使魚(yú)類(lèi)到達(dá)適于其后代生長(zhǎng)發(fā)育的場(chǎng)所，從而保存了種族的綿延不斷，這在魚(yú)類(lèi)的一生中是必不可少的。魚(yú)類(lèi)的洄游現(xiàn)象在很多魚(yú)類(lèi)中表現(xiàn)得非常明顯，如大部分海洋魚(yú)類(lèi)、溯河性和降河性魚(yú)類(lèi)等。 57 第二十章 魚(yú)類(lèi)的洄游 ? 洄游是魚(yú)類(lèi)生命活動(dòng)中的重要現(xiàn)象，表現(xiàn)為定向的周期運(yùn)動(dòng)。 凡是有護(hù)幼習(xí)性的魚(yú) ， 大多都是營(yíng)筑巢產(chǎn)卵的 ， 卵產(chǎn)在巢窩內(nèi) ， 卵子發(fā)育及幼體階段有親體進(jìn)行保護(hù) 。 ? （四）喜貝性產(chǎn)卵類(lèi)型：淡水的鳑鲏、海邊的一些鰕虎魚(yú)、鳚類(lèi)等。 ? （二）石礫產(chǎn)卵類(lèi)型 ：卵粒沉于水底，許多是粘性卵，粘附于砂礫石塊上。 在適宜魚(yú)類(lèi)繁殖的地點(diǎn) ， 魚(yú)類(lèi)大批的群集進(jìn)行繁殖 ， 就形成了產(chǎn)卵場(chǎng) 。 大多數(shù)魚(yú)類(lèi)的卵很小 ， 多為1~3mm。卵在靜水中下沉，稍有流水即能浮于水面，又稱(chēng)為半浮性卵。如海鯰的卵。如燕鰩魚(yú)、六線魚(yú)、太平洋鯡、松江鱸及一些鰕虎魚(yú)等都產(chǎn)粘性卵。我國(guó)大多數(shù)魚(yú)類(lèi)產(chǎn)的卵屬此類(lèi)型。 也有一些魚(yú)的卵是分批成熟 ， 成熟一批產(chǎn)一批 ， 在整個(gè)生殖季節(jié)里分批產(chǎn)卵 。 ? 生活在赤道和熱帶地區(qū)的魚(yú)類(lèi) ， 在終年氣候暖熱的條件下 ，多數(shù)常年可以產(chǎn)卵 ， 一年可以產(chǎn)卵多次 ， 如羅非魚(yú) 。 52 第四節(jié) 繁殖習(xí)性 一、產(chǎn)卵季節(jié)和產(chǎn)卵次數(shù) ? 各種魚(yú)類(lèi)都要求一定的繁殖條件 ， 魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵季節(jié) ， 依種類(lèi)而不同 ， 在世界范圍來(lái)看 ， 幾乎每個(gè)季節(jié)都有魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵 。 但不同的種類(lèi) 、 在不同的條件下 ， 也有不同的情況 。 P— 生殖群體 。 ? 根據(jù)各種魚(yú)類(lèi)性成熟的遲早以及生殖群體組成的結(jié)構(gòu)等特征 ， 魚(yú)類(lèi)的生殖群體可分為三種類(lèi)型 ： ?第一類(lèi)型種群 D＝ 0， K=P ?第二類(lèi)型種群 D＞ 0， K＞ D， K＋ D＝ P ?第三類(lèi)型種群 D