葉綠體與光合作用(參考版)
2025-07-26 15:17本頁(yè)面
【正文】 線(xiàn)粒體基質(zhì)的 pH是 ,建立 H+質(zhì)子梯度后 ,膜間隙中pH=。 ● 在質(zhì)子梯度建立方面 , H+是從葉綠體基質(zhì)泵向類(lèi)囊體腔 ,葉綠體基質(zhì)中的 pH是 ,建立 H+質(zhì)子梯度后 ,類(lèi)囊體腔中的 pH下降到 5。 葉綠體與線(xiàn)粒體結(jié)構(gòu)和功能的比較 ● 在結(jié)構(gòu)上 ,線(xiàn)粒體是雙膜結(jié)構(gòu) ,有兩個(gè)區(qū)室 ,而葉綠體是三膜結(jié)構(gòu) ,有三個(gè)區(qū)室 ● 線(xiàn)粒體是有機(jī)物氧化的場(chǎng)所 ,同時(shí)將釋放出的自由能轉(zhuǎn)變成可利用的化學(xué)能 ,貯存在ATP的高能磷酸鍵上 ,主要是通過(guò)氧化磷酸化完成的。葉綠體數(shù)量的增加主要靠幼齡葉綠體 ,成熟的葉綠體在正常的情況下不再分裂增殖。而大部分葉綠體的蛋白質(zhì)是核基因編碼 , 有些是葉綠體基因和核基因共同編碼的。 葉綠體的半自主性 葉綠體基因組平均含有 120kb單拷貝序列，按照一個(gè) 1kb是一個(gè)基因估計(jì) ,可編碼 100個(gè)左右的基因 ,包括編碼蛋白質(zhì)的基因、 tRNA基因、 rRNA基因等 。 煙草葉綠體基因組的結(jié)構(gòu)研究得較為清楚 ,全長(zhǎng)155844bp，它的基因排列順序被認(rèn)為是陸生植物的代表。 ■ 葉綠體基因組 葉綠體基因組呈環(huán)狀。 CAM植物 瓦松屬 葉綠體同線(xiàn)粒體一樣 ,也是 半自主 性細(xì)胞器(semiautonomous anelles)。 龍舌蘭 仙人掌（球） ? 景天科等植物有一個(gè)很特殊的 CO2同化方式 ：夜間氣孔開(kāi)放吸收并固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸（ Mal），白天 (氣孔關(guān)閉 )有機(jī)酸脫羧釋放 CO2，用于光合作用，這樣的與有機(jī)酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱(chēng)為 CAM ( Crassulacean acid metabolism)途徑。某些生長(zhǎng)在干熱環(huán)境中的植物 ,用直接的方式提高 CO2固定效率 ,而不需要兩種不同類(lèi)型的細(xì)胞參與。 PEP再生 ? C3酸 （ 丙酮酸 /丙氨酸 ） 運(yùn)回葉肉細(xì)胞后 ， 在葉綠體中經(jīng)過(guò)丙酮酸磷酸二激酶催化再生為 PEP ? 即 : C3酸 （ 丙酮酸 Pyr/丙氨酸 ） →→ PEP ? 丙酮酸磷酸二激酶是 C4植物中特有的，它可被光活化。 CO2的轉(zhuǎn)移： OAA還原為 Mal或 Asp （ C4酸） ，運(yùn)送到維管束鞘細(xì)胞 脫羧與還原 OAA還原為 Mal或 Asp，運(yùn)送到維管束鞘細(xì)胞進(jìn)行脫羧。 ? C4途徑基本可分為 CO2羧化、 CO2轉(zhuǎn)移、脫羧與還原、 PEP再生四個(gè)階段。在光存在下 ,光呼吸降低了光合作用的效率 ,因?yàn)樗趸夂献饔弥挟a(chǎn)生的還原型的碳原子 ,同時(shí)消耗了大量的能量。 光呼吸 1920年 ,德國(guó)生化學(xué)家 Otto Warburg最先注意到提高 O2的濃度會(huì)抑制 CO2的固定 ,這種抑制作用是光呼吸引起的。（ 光反應(yīng)與暗反應(yīng)聯(lián)系起來(lái)了 ） RuBP再生階段 （即更新階段） ?指由 甘油醛 3磷酸 重新 形成核酮糖 1,5二磷酸的過(guò)程 ?5 PGAld +3ATP+2H2O →→→ 3RuBP + 3ADP + 2Pi + 3H+ ?這里包括形成磷酸化的 3,4,5,6和 7碳糖的一系列反應(yīng) 。 全過(guò)程分為 3階段： 羧化階段； 還原階段； RuBP再生階段 C3 途 徑 圖 羧化階段 （ carboxylation phase） （ CO2的固定） ? CO2固定，產(chǎn)生 3磷酸甘油酸（ PGA） ? RuBP + CO2 + H2O → 2PGA ? 核酮糖 1， 5二磷酸羧化酶／加氧酶（ Rubisco）催化反應(yīng) 還原階段 ? 消耗 ATP和 NADPH ? PGAld（ 3磷酸甘油醛）是光合作用產(chǎn)生的最初的光合產(chǎn)物 (磷酸丙糖 TP)，也是最簡(jiǎn)單的一個(gè)糖，它是在消耗 同化力 的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的。 該途徑存在于所有植物中。 ? 由于這個(gè)循環(huán)中 CO2受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸），故又稱(chēng)為 還原戊糖磷酸途徑（ reductive pentose phosphate pathway，簡(jiǎn)稱(chēng) RPPP）。由于這一過(guò)程不需要光 , 故稱(chēng)為暗反應(yīng)(dark reaction),暗反應(yīng)在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。 光合作用的第二階段是進(jìn)行 CO2的固定 ,合成碳水化合物。 C）電子傳遞和光合磷酸化通過(guò)兩個(gè)光系統(tǒng)的一系列光化學(xué)反應(yīng)，把水光解，同時(shí)放出氧，形成 NADPH；在電子傳遞過(guò)程中，其攜帶的能量使細(xì)胞中的 ADP與無(wú)機(jī)磷酸 Pi結(jié)合形成 ATP。 A）光反應(yīng)靠光發(fā)動(dòng)，它包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化等步驟。 2NADP+＋ 3ADP＋ 3Pi 8hυ 葉綠體 2NADPH＋ 3ATP＋O2+2H+＋６ H２ O ?在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中 ， 體系除生成 ATP外 ， 同時(shí)還有 NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放 。 非環(huán)式光合磷酸化
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