【正文】 深施（根系附近土層5～1Ocm深）揮發(fā)少,銨態(tài)氮的硝化作用也慢,流失少,供肥穩(wěn)而久；加上根系生長有趨肥性,根系深扎,活力強,植株健壯,增產(chǎn)顯著。（三）改善施肥方式：根外施肥是經(jīng)濟用肥的方式之一。四、發(fā)揮肥效的措施為使肥效得到充分發(fā)揮，除了合理施肥外，還要注意其它措施:（一）適當灌溉：水分不但是作物吸收礦物質(zhì)營養(yǎng)的重要溶劑，而且是礦物質(zhì)在植物體內(nèi)運輸?shù)闹饕浇椋瑫r還能強烈地影響生長。在酸性土壤上施用石灰，可以中和土壤的酸性。（二）施肥的生態(tài)效應施肥不只滿足作物的生理需要，同時也改善生態(tài)環(huán)境，特別是土壤環(huán)境。施肥既可以改善植物的光合性能（生理效應），又可以通過改善生態(tài)環(huán)境（生態(tài)效應），達到增產(chǎn)的效果（一）施肥可增強光合性具體表現(xiàn)在：施肥增大光合面積（如氮肥使葉面積加大），可提高光合能力（氮是葉綠素的組成成分，磷是光合進程中許多環(huán)節(jié)必需的），可延長光合時間（氮肥延長葉片壽命），有利光合產(chǎn)物分配利用（如磷、鉀促進光合產(chǎn)物的運輸）等等。如鉬是硝酸還原酶和固氮酶的組成成分，缺鉬此酶活性低；鋅為色氨酸合成酶的組成成分，缺鋅，此酶活性低。測定方法:將葉鞘劈開,浸入碘液,如被碘液染成的藍黑色顏色深且占葉鞘面積的比例大,則表明土壤缺氮需要追施氮肥。在幼穗分化期，測定未展開或半展開的頂葉內(nèi)天冬酰胺的有無，有氮營養(yǎng)充足，沒有氮營養(yǎng)不足。作物吸氮過多，就會以酰胺狀態(tài)貯存起來，以免游離氨毒害植株。土壤分析——可知土壤中全部養(yǎng)分和有效養(yǎng)分的貯存量，但不知道作物從土壤中吸收養(yǎng)分的實際數(shù)量。不同作物、不同生育期、不同元素的臨界濃度各也不同。當養(yǎng)分嚴重缺乏時，產(chǎn)量甚低；養(yǎng)分適當時，產(chǎn)量最高；養(yǎng)分如繼續(xù)增多，產(chǎn)量亦不再增加，浪費肥料；如養(yǎng)分再多，就會產(chǎn)生毒害，產(chǎn)量反而下降。這種能反映植株需肥情況的生理生化變化,稱為施肥的生理指標(功能葉為測定對象)。生產(chǎn)上常以葉色作為施用氮肥的指標。功能葉的葉綠素含氮量的變化基本上是一致的。氮肥多,植物生長，葉長而軟，株型松散；氮肥不足,生長慢,葉短而直，株型緊湊。（一）形態(tài)指標我國農(nóng)民看苗施肥的經(jīng)驗很豐富,根據(jù)植株的外部形態(tài)來判斷缺肥不缺肥,這些反映植株需肥情況的外部形狀,稱為追肥的形態(tài)指標。具體運用時還得看實際情況而定。二、合理追肥的指標植物營養(yǎng)最大效率期對肥料的利用效率最高,最需要,但并不等于只需要在這個時期施肥。硝酸能使細胞內(nèi)的氧化能力占優(yōu)勢,有利于有機酸的形成,銨態(tài)氮則有利于芳香油的形成,因此煙草施用NH4N03 效果最佳)。水稻，小麥——幼穗形成期；油菜，大豆——開花期,農(nóng)諺“菜澆花”就是這個道理。施肥營養(yǎng)效果最好的時期，稱為最高生產(chǎn)效率期，又稱植物營養(yǎng)最大效率期。所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質(zhì)元素對作物所起的生理功能，結(jié)合作物的需肥規(guī)律，適時適量地施肥，做到少肥高效。牧草和綠肥作物結(jié)實后,營養(yǎng)體的氮化合物含量大減,不是作飼料或綠肥的最適宜生育期,道理也就在此。例如,玉米形成籽實時所得到的氮,大部分來自營養(yǎng)體,其中尤以葉子最多。參與循環(huán)元素的重新分布,在植物生長發(fā)育的許多時期具有重要意義。吸收后被固定住而不能移動,故器官越老含量越大，如嫩葉的鈣少于老葉。主要分布于生長點和嫩葉等代謝較旺盛部分（如果實和地下貯藏器官），缺素癥狀發(fā)生在老葉上。參與循環(huán)的元素：進入地上部后仍呈離子狀態(tài)（如鉀）或形成不穩(wěn)定的化合物（如氮、磷、鎂）,不斷分解,釋放出的離子又轉(zhuǎn)移到其它需要的器官去。h1。把棉花莖一段的韌皮部和木質(zhì)部分開,其間插入或不插入蠟紙,葉片施用32PO42,lh后測定32p的分布，實驗結(jié)果表明,葉片吸收磷酸后,是沿著韌皮部向下運輸?shù)?；同?磷酸也從韌皮部橫向運輸?shù)侥举|(zhì)部。這個現(xiàn)象表示,42K從木質(zhì)部活躍地橫向運輸?shù)巾g皮部。也可以從韌皮部橫向運輸?shù)侥举|(zhì)部。（二）途徑根系吸收的無機離子主要通過木質(zhì)部向上運輸，同時可從木質(zhì)部活躍地橫向運輸?shù)巾g皮部。一、礦物質(zhì)運輸?shù)男问健⑼緩胶退俾剩ㄒ唬┬问絅——主要以有機氮的形式運輸（氨基酸、酰胺，少量NO3）P——正磷酸和少量磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿S——硫酸根離子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽金屬離子：以離子狀態(tài)。葉片吸收的礦物質(zhì)的去向也是如此。在農(nóng)田放養(yǎng)紅萍、種植紫云英、田菁、花生及大豆等豆科植物，是改良和保護土壤的最有效最經(jīng)濟的方法之一。生物固氮可改良土壤,增加土壤肥力。氫在氫化酶 (hydrogenase) 作用下，又可還原鐵氧還蛋白，這樣氮的還原就形成一個電子傳遞的循環(huán)。鉬是NR和固氮酶的組成成分，缺鉬則影響氮的代謝。二者同時存在才能起固氮酶復合物的作用，缺一則沒有活性。每個亞基含有一個 4Fe4S2 簇，通過鐵參與氧化還原反應，其作用是水解 ATP, 還原鉬鐵蛋白；2)鉬鐵蛋白 (MoFe protein),又稱固氮酶 (dinitrogenase),由4個180～225103 的亞基組成，每個亞基有2個Mo Fe S 簇。氨是固氮的最終產(chǎn)物。2）共生微生物(symbiotic microorganism)?？墒堑獨獠换顫?不能直接被高等植物利用。為什么植物白天氮代謝速度快？(1)光合作用可直接為硝酸和亞硝酸還原和銨的同化提供還原力NAD（P）H、Fdred和ATP；(2)光合作用制造同化物，促進呼吸作用，間接為硝酸鹽的還原提供能量，也為氮代謝提供碳骨架；(3)NR與NiR是誘導酶，其活性不但被硝酸誘導，而且光能促進NO3對NR、NiR活性的激活作用。4．氨基交換作用：植物體內(nèi)通過氨同化途徑形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在細胞質(zhì)、葉綠體、線粒體、乙醛酸體和過氧化物酶體中通過氨基交換作用(transamination) 形成其它氨基酸或酰胺。但GDH對NH3的親和力很低,只有在體內(nèi)NH3濃度較高時才起作用因此認為不是氨同化的關(guān)鍵酶。2．谷氨酸合酶：谷氨酸合酶(glutamate synthase)又稱谷氨酰胺α–酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶 (glutamineαketoglutarate aminotransferase,GOGAT),它有NADHGOGAT和FdGOGAT兩種類型,分別以NAD + H+ 和還原態(tài)的Fd為電子供體,催化谷氨酰胺與α一酮戊二酸結(jié)合,形成2分子谷氨酸,FdGOGAT存在于綠藻、蘭色細菌和高等植物的光合細胞中，NAD(P)HGOGAT存在于細菌和高等植物的非光合細胞中，也存在于高等植物的光合細胞中，只是活性遠小于FdGOGAT。氨同化主要通過谷氨酸合酶循環(huán)進行，此過程包括谷氨酰胺合成酶,谷氨酸合酶,氨同化也可在谷氨酸脫氫酶作用下進行。其酶促過程如下式:NO2 + 6 Fdred + 8 H+ + 6e → NH4+ + 6 Fdox + 2H20（二）氨的同化硝酸鹽還原成氨后,氨立即被同化，不在植物體內(nèi)積累。它們與亞硝酸鹽結(jié)合,直接還原亞硝酸鹽為銨。2．亞硝酸鹽還原成銨 是由亞硝酸還原酶(nitrite reductase，NiR)催化的。在還原過程中,電子從NAD(P)H傳至FAD,再經(jīng)Cytb557 傳至MoCo,然后將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽。它主要存在于高等植物的根和葉子中，；，如小麥幼苗用含有NO3的溶液培養(yǎng)，40分鐘后就合成NR的mRNA，2h后NR的mRNA含量達到高峰同時表現(xiàn)出NR活性。誘導酶(或適應酶)是指植物本來不含某種酶,但在特定外來物質(zhì)的誘導下,可以生成這種酶,這種現(xiàn)象就是酶的誘導形成(或適應形成),所形成的酶便叫做誘導酶(induced enzyme)或適應酶(adaptive enzyme)。在細胞質(zhì)中進行。（一）硝酸鹽的還原硝酸鹽先還原為亞硝酸鹽,最后還原成氨。第四節(jié) 氮的同化一、氮的同化植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有機氮化物,但植物的氮源主要是無機氮化物(以銨鹽和硝酸鹽為主),它們廣泛地存在于土壤中。氮肥（尿素）鐵鏊合劑噴施，夏威夷菠蘿園80%的氮和鐵鋅一起噴施。優(yōu)點和應用:生育后期根部吸肥能力衰退時或營養(yǎng)臨界時期,可根外噴施尿素等以補充營養(yǎng) ；某些礦質(zhì)元素(如鐵、錳、銅)易被土壤固定，而根外噴施無此缺點,且用量少；干旱土壤缺少有效水時，土壤施肥難以發(fā)揮效益時；補充微量元素,效果快,用量省。凡影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境,如風速、氣溫、大氣濕度等,都會影響葉片對營養(yǎng)元素的吸收量。一般嫩葉〉成長葉（原因—角質(zhì)層厚度和生理活性不同）。當溶液由外連絲抵達質(zhì)膜后,就轉(zhuǎn)運到細胞內(nèi)部,最后到達葉脈韌皮部。角質(zhì)層是多糖和角質(zhì)(脂類化合物)的混合物,無結(jié)構(gòu)、不易透水,但是角質(zhì)層有裂縫,呈微細的孔道,可讓溶液通過。噴灑到植物體表面的溶液可以經(jīng)過氣孔和角質(zhì)層進入葉片內(nèi)部。要使葉片吸收營養(yǎng)元素,首先要保證溶液能很好地附著在葉面上。植物地上部分也可以吸收礦物質(zhì),這個過程稱為根外營養(yǎng)。（五）離子間的相互作用溶液中某一離子的存在會影響另一離子的吸收。一般作物生育最適pH是6～7,也有些植物適于酸性或堿性土壤，如茶、馬鈴薯、煙草喜酸性,如甘蔗、甜菜喜堿性。3．土