【正文】 造成雜種不育的原因很多，有的是性腺發(fā)育不全。例如，山羊和綿羊的雜種，胚胎早期生長(zhǎng)正常，但多數(shù)在出生前就會(huì)死去。 受精后的生殖隔離 ：雜種不活、雜種不育、 雜種敗育等。 行為隔離： 指不同物種之間由于兩性間求偶或交配等行為不同，而阻止了它們之間的相互交配。例如，有些動(dòng)物雖然交配成功，但精子在異種雌性動(dòng)物的生殖道內(nèi)會(huì)失去功能。例如，一些植物因花的形態(tài)不同，而造成它們之間不能授粉。如一種蟾蜍在河流中棲息，而其近似種生活在淺的池沼中，因此彼此沒(méi)有接觸。例如，大西洋鯡魚形成了分布區(qū)域很廣的幾個(gè)種群，有些在春季產(chǎn)卵，有些則在秋季產(chǎn)卵。 生態(tài)隔離： 指由于所要求的食物、環(huán)境或其他生態(tài)條件差異而形成的隔離。 –生殖隔離指不能雜交或雜交后代不育而形成隔離。均表現(xiàn)為無(wú)法進(jìn)行相互交配。結(jié)果使生物類型發(fā)生改變。 注意：自然種群中個(gè)體間的雜交幾乎永遠(yuǎn)不是隨機(jī)的。結(jié)果原來(lái)的 AA:Aa:aa=1:2:1的比例，一代后即改為2:2:1。 AA與 Aa同一表現(xiàn)型可以交配，但不與 aa交配。在生產(chǎn)中 ,當(dāng)害蟲產(chǎn)生抗藥性 ,但還沒(méi)有形成純系以前 ,停止使用殺蟲劑幾年 ,就可以通過(guò)瓶頸效應(yīng)的反選擇作用 ,使抗藥基因減少 ,甚至消失。例如 ,在用殺蟲劑防治害蟲時(shí) ,敏感性個(gè)體容易被殺死 ,具有抗藥性的個(gè)體則容易生存下來(lái) ,這就是說(shuō)經(jīng)過(guò)殺蟲劑的選擇作用 ,抗藥基因的頻率得到增加。因此 ,后代基因頻率會(huì)隨著殘存?zhèn)€體基因頻率的變化而變化 ,這就形成了冬季數(shù)量減少的瓶頸樣的模式 ,叫做瓶頸效應(yīng)。德國(guó)西部人中 A型血的約占 45%,B型血和 AB型血的都占 15%；而敦克爾人中 A型血的則高達(dá) 60%,而 B型和 AB型血的人卻只有 5%。例如 ,美國(guó)賓西法尼亞州的敦克爾人 ,他們是 18世紀(jì)初從德國(guó)西部遷移過(guò)去的 ,習(xí)慣于族內(nèi)通婚。這就是說(shuō) ,新種群的基因頻率取決于開(kāi)始的幾個(gè)或幾十個(gè)個(gè)體的基因型 ,而不管它們?cè)谶x擇上是否有利。在這種情況下 ,由這些分出去的個(gè)體而建立的新種群 ,其基因頻率與原來(lái)大種群的就不一定相同。因?yàn)橄忍煨允骰蛟谶x擇上顯然是不利的，所以這致病基因能在群體中有這樣不尋常的高頻率，很可能是遺傳漂變所造成的結(jié)果。推測(cè)起來(lái)，可能在留下來(lái)的居民中有一人或少數(shù)幾人是 “ 先天性失明 ” 基因的攜帶者。 例如有一種先天性失明癥是常染色體隱性遺傳的，在東卡羅林群島的 Pingelap人中，有相當(dāng)高的發(fā)病率(incidence)。遺傳漂變是隨機(jī)的而不是自然選擇的結(jié)果。不管是老個(gè)體的遷出還是新個(gè)體的加入，都會(huì)使種群基因頻率發(fā)生變化。如果突變性狀被選擇，這一突變基因就在基因庫(kù)中積累增多。 復(fù)等位基因公式也可以使用，但要稍作修正。 在一定的條件下（ 種群足夠大，種群中個(gè)體間的交配是隨機(jī)的，沒(méi)有突變發(fā)生，沒(méi)有新基因加入，沒(méi)有自然選擇 ），一個(gè)有性生殖的自然種群，其基因頻率和基因型頻率在一代一代的遺傳中保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，這稱為 哈迪－溫伯格定律 。 例如： A=60% a=40% ?基因型頻率 ：在一個(gè)種群里，某一等位基因的基因型的數(shù)量就是這個(gè)基因型在這個(gè)種群里的頻率。 （ 2） 種群有相對(duì)的穩(wěn)定性，其基礎(chǔ)是 遺傳平衡 。 這個(gè)學(xué)說(shuō)的特點(diǎn)在于徹底否定了獲得性狀遺傳學(xué)說(shuō)，認(rèn)為進(jìn)化現(xiàn)象是群體現(xiàn)象，肯定了 自然選擇所起的壓倒一切的重要作用。 進(jìn)化機(jī)制的研究屬于 群體遺傳學(xué) 范疇。 ? 來(lái)源于拉馬克進(jìn)化學(xué)說(shuō)，達(dá)爾文主義，孟德?tīng)栠z傳學(xué)（ 1856年開(kāi)始豌豆雜交）。 總之，通過(guò)一代代的 生存環(huán)境的選擇作用 ，物種變異被定向地向著一個(gè)方向積累，于是性狀逐漸和原來(lái)的祖先種不同了，這樣就演變成了新種，即 變異的選擇和積累 則是生命多樣性的根源。 由此可見(jiàn)，變異是隨機(jī)的，是沒(méi)有方 向的，只有通過(guò)定向的選擇，才能保存有 利變異，以適應(yīng)環(huán)境。 （ 3）生存斗爭(zhēng) 生物存在著繁殖過(guò)?，F(xiàn)象，出現(xiàn)了生存斗爭(zhēng)。 （ 2）繁殖過(guò)剩 各種生物都有極強(qiáng)大的生殖力。 ? Charles Darwin(1809－ 1882）， 22歲就到 “ 貝格爾號(hào) ” 作環(huán)球旅行， 5年間（ 1831－ 1836）他收集了大量的動(dòng)植物資料，為達(dá)爾文主義打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。 ? 證明了大熊貓和熊科動(dòng)物的親緣關(guān)系比和小熊貓的親緣關(guān)系更接近，說(shuō)明大熊貓科與 熊科的親緣關(guān)系比與 浣熊科 更近。 (生理學(xué) ) 根據(jù) 抗原抗體 沉淀反應(yīng)的強(qiáng)弱程度，確定不 同生物之間的親緣關(guān)系。 ? 16S rRNA 通過(guò)比較真核細(xì)胞 rRNA的核苷酸順序 和 “ 真細(xì)菌 ” 、 “ 古細(xì)菌 ” 的 rRNA核苷酸順序，發(fā)現(xiàn)它們之間截然不同，表明真核細(xì)胞不是來(lái)自原核細(xì)胞，而是遠(yuǎn)在原核細(xì)胞生成之前，真核細(xì)胞就已和原核細(xì)胞分開(kāi)而成獨(dú)立的一支，即 “ 早真核生物 ” ，它才是現(xiàn)代真核生物的始祖。不 同生物的細(xì)胞色素 C中 氨基酸的組成和順序 反映 了這些生物之間的親緣關(guān)系。 生物重演律：個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)育史的簡(jiǎn)單而迅速的重演。 從魚類、兩棲類、爬行類、鳥類到哺乳類和人，它們的早期胚胎很相似，都具有 鰓裂和尾 。如：鳥類的翼與昆蟲的翅。 如：人的闌尾、犬齒等。 同源器官在構(gòu)造及發(fā)育上的一致性說(shuō)明這些動(dòng)物起源于共同的祖先，具有相似的遺傳基礎(chǔ)。 ?同源器官 homologue an 是指具有不同的功能和外部形態(tài)，但卻有相同的基本結(jié)構(gòu)的器官。 各種同位素的衰變速度都是用 半衰期 來(lái)計(jì)算的，半衰期是指一個(gè)樣品中某一同位素原子衰變 一半 所需要的時(shí)間。 生物進(jìn)化 ?同位素衰變 同位素具有一定的 衰變速度 ，并且這個(gè)速度不受環(huán)境條件（如氣候）的影響。 如：石化的軀體、軀體印痕、排遺物糞便、足跡等。 細(xì)胞起源 原始生命到原始細(xì)胞的階段 原始細(xì)胞到前原核細(xì)胞的階段 前原核細(xì)胞到真核細(xì)胞的階段 原始細(xì)胞膜的形成標(biāo)志著原始細(xì)胞的誕生 細(xì)胞質(zhì)的分化，原始染色質(zhì)形成（核區(qū)） 一 .生物進(jìn)化的證據(jù) ?化石 古生物學(xué)研究對(duì)象主要是化石。 故認(rèn)為異源多倍體是物種演化的一個(gè)重要因素，自然界中能自繁的異源多倍體幾乎都是偶倍數(shù)的。 ●器官增大有一定限度，即達(dá)到一定的倍數(shù)就不再增大了，如玉米的同源八倍體的植株比同源四倍體矮而壯，但不育。 ● 舉例說(shuō)明 A物種 X=12 2n=2x=2A=24 （ AA） B物種 X=12 2n=2x=2B=24 （ BB） C物種 X=12 2n=2x=2C=24 （ CC） 加倍 A： 2n=4x=4A=48 （ AAAA） B： 2n=4x=4B=48 （ BBBB） 均為同源四倍體 C： 2n=4x=4C=48 （ CCCC） 同源四倍體 A 二倍體 A （ AAAA） （ AA） AAA（ F1） （同源三倍體） （加倍） AAAAAA（同源六倍體） AA BB ↓ AB（ F1） ↓加倍 AABB（異源四倍體） ↓加倍 AAAABBBB（異源八倍體） AABB CC ↓ ABC（異源三倍體） ↓（加倍） AABBCC（異源六倍體） （ 1） 同源多倍體 同源多倍體的形態(tài)特征及遺傳效應(yīng) A、形態(tài)特征 一般是倍數(shù)越高，核體積和細(xì)胞體積越大。 二倍體直接加倍，在合子中，二個(gè)以上染色體成 1組。染色體畸變包括染色體結(jié)構(gòu)變異和染色體數(shù)目變異兩種類型。 吖啶類誘發(fā)的突變重要特征是 ， 用吖啶類化合物所誘發(fā)的突變型能用吖啶類使之回復(fù) ， 但不能用堿基類似物回復(fù) 。 第三類 是 能結(jié)合到 DNA分子上的化合物 吖啶類 屬于這類化學(xué)誘變劑 。在 DNA分子復(fù)制時(shí)，這些堿基類似物能夠以假亂真， 作為 DNA的組成成分加入到 DNA分子中，從而引起基因突變 。 烷化劑有一個(gè)或幾個(gè)不穩(wěn)定的烷基 ， 能夠與 DNA分子的堿基發(fā)生化學(xué)反應(yīng) ， 置換其中某些基團(tuán)的氫原子 ， 從而改變堿基的化學(xué)結(jié)構(gòu) ， 使 DNA分子復(fù)制時(shí)出現(xiàn)堿基配對(duì)的差錯(cuò) ， 最終導(dǎo)致基因突變 。 二聚體的形成使 DNA雙鏈呈現(xiàn)不正常構(gòu)型，在以后的DNA復(fù)制中造成缺失突變。 （二）基因突變的原因及作用機(jī)理 ： 紫外線是常見(jiàn)且常用的誘變劑。 中性突變： 包括同義突變、非功能性突變、不改變功能的突變。 延長(zhǎng)突變： 又稱終止密碼子突變，這是一類剛好與無(wú)義突變相反的突變，是由于終止密碼子突變?yōu)榫幋a子，使肽鏈延長(zhǎng)。 錯(cuò)義突變： 又稱歧義突變，是指由于突變而導(dǎo)致多肽鏈上氨基酸的改變，大多數(shù)的突變屬于此類。 二、基因突變 （一）基因突變的方式 : ：一對(duì)堿基的改變而造成的突變稱為堿基置換突變?nèi)?AAA（賴） → GAA（谷） 轉(zhuǎn)換： 一個(gè)嘌呤為另一個(gè)嘌呤所取代，或一個(gè)嘧啶為另一個(gè)嘧啶所取代 顛換： 一個(gè)嘌呤為一個(gè)嘧啶取代，或一個(gè)嘧啶為一個(gè)嘌呤所取代。因此從經(jīng)典遺傳學(xué)水平看，基因突變又稱為 “ 點(diǎn)突變 ” 。 生物的變異 一、突變 廣義上的突變可以分為染色體畸變（包括染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目的改變）和基因的改變（一般稱點(diǎn)突變）狹義的突變指基因突變。 B對(duì) b的作用也一樣，而且 A和 B的作用在程度上也一樣。又假定 A對(duì) a來(lái)講，使玉米穗長(zhǎng)度增加，而且是不完全顯性。 ⒊微效基因的效應(yīng)是相等而且相加的，故又被稱為累加基因。 三、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說(shuō) ⒈ 數(shù)量性狀的遺傳是由多基因系統(tǒng)控制的。數(shù)量性狀的差異要用數(shù)字表示，如水稻種子的千粒重，不能明確地劃分為 “ 重 ” 和 “ 輕 ” 兩類。 ? 數(shù)量性狀： 凡容易受環(huán)境條件的影響、由微效多基因控制， F2群體內(nèi)表現(xiàn)為連續(xù)性變異的性狀稱為 數(shù)量性狀。 W/w的遺傳 ? 果蠅眼色：紅眼 (W)對(duì)白眼 (w)為顯性； P： 紅眼 (♀ ) 白眼 (♂ ) ↓ F1： 紅眼 (♀ ) 紅眼 (♂ ) ↓ F2： 1/2 紅眼 ♀ :1/4紅眼♂ : 1/4 白眼♂ 解釋：眼色基因 (W, w)位于 X染色體上，而 Y染色體上沒(méi)有決定眼色的基因 ， XwY的表現(xiàn)型為白眼。 ? 1910年摩爾根等在研究果蠅性狀遺傳時(shí)最先發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象，研究結(jié)果同時(shí)還最終證明了基因位于染色體上。 患者基因型為 tfm,體內(nèi)有睪丸 ， 也分泌雄性激素 ， 但細(xì)胞無(wú)睪酮受體 ， 使靶細(xì)胞不能產(chǎn)生效應(yīng) ， 末梢組織中芳香化酶可以轉(zhuǎn)化睪酮和腎上腺產(chǎn)生的雌激素前體為雌激素而有較好的女性征發(fā)育 。 ： (2n=47， XYY等 ) – 性別為男性，智力稍差 (也有智力高于一般人的 )、性格暴烈 、進(jìn)攻性強(qiáng)，有的有生育能力。 (三 )人類性別異常 ： (2n=47， XXX等 ) – 性別為女性，大多數(shù)外表正常，但常見(jiàn)智力低下甚至精神異常。 (Klinefelter’s)綜合征 ： (2n=47 ， XXY等 ) – 性別為男性，身材高大， 四肢細(xì)長(zhǎng)，乳胸發(fā)育，須毛、體毛少。 (二 )影響性別分化的因素 3. 激素的影響：象雄牛的雌牛 – 雙胎牛中如果是一雄一雌 ， 由于雄性的睪丸先分化 ， 睪丸產(chǎn)生的雄性激素通過(guò)絨毛膜血管流向雌性胚牛 ， 使雌性胚牛的外生殖器表現(xiàn)為雄性 ， 但無(wú)睪丸 ， 呈間性 。 – 黃瓜：雌雄同株異花。 – 大麻：雌雄異株。 – 揚(yáng)子鱷和密西西比鱷卵 ≤ 30℃ 為雌性， ≥ 34℃ 為