【正文】 糖異生途徑的大部分反應(yīng)與糖酵解的逆反應(yīng)相同，但有兩方面不同： 二、糖異生途徑的反應(yīng)歷程 糖異生主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng) 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)物后 ， 在相應(yīng)的酶催化下 ,繞過糖酵解途徑的 三個不可逆反應(yīng) ,利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖 糖原（或淀粉） 1磷酸葡萄糖 6磷酸果糖 1， 6二磷酸果糖 3磷酸甘油醛 ?磷酸二羥丙酮 2?磷酸烯醇丙酮酸 2?丙酮酸 葡萄糖 己糖激酶 果糖激酶 二磷酸果糖磷酸酯酶 丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶 6磷酸葡萄糖磷酸酯酶 6磷酸葡萄糖 2?草酰乙酸 PEP羧激酶 糖酵解和葡萄糖異生的關(guān)系 A B C1 C2 A G6P磷酸酯酶 B C1 丙酮酸羧化酶 C2 PEP羧激酶 （胞液） （線粒體） 葡萄糖 丙酮酸 草酰乙酸 蘋果酸 磷酸二羥丙酮 3P甘油醛 ?酮戊二酸 乳酸 谷氨酸 丙氨酸 TCA循環(huán) 乙酰 CoA PEP G6P F6P 丙酮酸 草酰乙酸 谷氨酸 ?酮戊二酸 蘋果酸 3P甘油 甘油 葡萄糖 6P葡萄糖 6P果糖 1， 6二 P果糖 3磷酸甘油醛 P二羥丙酮 1， 3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 PEP 丙酮酸 大多數(shù)氨基酸 乳酸 Cori循環(huán) TCA的中間產(chǎn)物 糖異生途徑及其前體 草酰乙酸 反芻動物體內(nèi)乙酸、丙酸 丁酸 琥珀酰 C0A 三、糖異生作用的生物學(xué)意義 、脂及蛋白質(zhì)之間的代謝 肝 肌肉 葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖 酵解途徑 丙酮酸 乳酸 NADH NAD+ 乳酸 乳酸 NAD+ NADH 丙酮酸 糖異生途徑 血液 磷酸果糖激酶 果糖 6二磷酸果糖 PEP 丙酮酸 草酰乙酸 丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶 PEP羧激酶 6P—果糖 糖異生和糖酵解是相反的過程，在一定時期、一定條件下細(xì)胞只能讓一種途徑進(jìn)行，調(diào)控點有兩處： 四、調(diào)控 糖酵解作用 6P—果糖 糖異生作用 磷酸果糖激酶 果糖 6二磷酸果糖 PEP 丙酮酸 草酰乙酸 丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶 PEP羧激酶 ADP AMP F 6BP ATP 檸檬酸 活化 抑制 ATP Ala 抑制 AMP F 6BP 檸檬酸 活化 抑制 ADP抑制 乙酰 CoA活化，胰高血糖素也可提高其活性； ADP抑制 糖異生與糖酵解作用的緊密相互調(diào)節(jié)防止了 二者共同進(jìn)行時的無效循環(huán)。 克服糖酵解的三步不可逆反應(yīng)。 三、磷酸戊糖途徑的調(diào)控 細(xì)胞需要持續(xù)不斷的能量供應(yīng) ? NADH, NADPH和 ATP ? ATP – 通用的能量貨幣 ? NADPH – 生物還原劑 ? 葡萄糖 NADH ATP ? 葡萄糖 NADPH 生物合成 代謝中的能量考慮 丙酮酸 葡萄糖 “ 糖酵解” 不需氧 “ 磷酸戊糖途徑” 需氧 有氧情況 缺氧情況 好氧生物 厭氧生物 “ 三羧酸循環(huán)” CO2 + H2O “ 乳酸發(fā)酵” 乳酸 “ 乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵” 乳酸或乙醇 CO2 + H2O 調(diào)控 化學(xué)計量 生物學(xué)意義 第一節(jié) 生物體內(nèi)的糖類 第二節(jié) 雙糖和糖的酶促降解 第三節(jié) 糖酵解 第四節(jié) 三羧酸循環(huán) 第五節(jié) 磷酸戊糖途徑 第六節(jié) 光合作用 第七節(jié) 糖異生作用 第八節(jié) 雙糖和多糖的生物合成 第六章 糖類代謝 高等植物葡萄糖的合成途徑 : 卡爾文循環(huán) 蔗糖、淀粉的降解 糖異生 糖原的降解 糖異生 動物體內(nèi)葡萄糖的合成途徑： 第七節(jié) 糖 異 生 一、糖異生作用的概念 二、糖異生途徑的反應(yīng)歷程 三、 糖異生作用的生物學(xué) 意義 四、 糖異生作用的 調(diào)控 一、糖異生作用的概念 ? 由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等 非糖物質(zhì) 轉(zhuǎn)變 成葡萄糖的過程稱為糖異生。又稱 磷酸已糖旁路 兩個階段 非氧化分子重排階段 6 核酮糖 5P 5 果糖 6P 5 葡萄糖 6P 氧化脫羧階段 6 G6P 6 葡萄糖酸 6P 6 核酮糖 ５ P 6 NADP+ NADPH 6 NADP+ 6NADPH 6CO2 6H2O 一、 磷酸戊糖途徑的反應(yīng)歷程 磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段 NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+ NADP+ 5磷酸核酮糖 6磷酸葡萄糖 6磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 6磷酸葡萄糖酸 CO2 6磷酸葡萄糖 脫氫酶 內(nèi)酯酶 6磷酸葡萄糖酸 脫氫酶 磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段 H2O Pi 6 5磷酸核酮糖 2 5磷酸核糖 2 5磷酸木酮糖 2 3磷酸甘油醛 2 7磷酸景天庚酮糖 2 4磷酸赤蘚丁糖 2 6磷酸果糖 2 5磷酸木酮糖 2 3磷酸甘油醛 2 6磷酸果糖 1， 6二磷酸果糖 1 6磷酸果糖 轉(zhuǎn)醛酶 異構(gòu)酶 轉(zhuǎn)酮酶 轉(zhuǎn)酮酶 醛縮酶 階段之一 階段之二 階段之三 5 6磷酸葡萄糖 異構(gòu)酶 二磷酸果糖酯酶 5 5 3 7 6 4 5 4 6 3 C5 + C5 C7 + C3 C7 + C3 C4 + C6 C5 + C4 C6 + C3 C3 + C3 C6 總結(jié) : 6C5 4C6 +2 C3 6C5 5C6 + + + + + 磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式 6 G6P + 12NADP+ +7 H2O 5 G6P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 二、磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義 ?產(chǎn)生大量 NADPH,主要用于 還原反應(yīng)，為細(xì)胞提供還原力 ?產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物 5P核糖 核苷酸 4P赤蘚糖 芳香族氨 基酸 ?與光合作用聯(lián)系，實現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變 ? 磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時NADPH的需要所調(diào)節(jié)。簡稱 PPP途徑 ? 在 細(xì)胞質(zhì) 中進(jìn)行。 五、三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物的回補(bǔ) 三羧酸循環(huán)中的任何一種中間產(chǎn)物被抽走 ,都會影響三羧酸循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn) ,如果缺少草酰乙酸 ,乙酰 CoA就不能形成檸檬酸而進(jìn)入 三羧酸循環(huán) ,所以草酰乙酸必須不斷地得以補(bǔ)充 .這種補(bǔ)充反應(yīng)就稱為 回補(bǔ)反應(yīng) . 回補(bǔ)反應(yīng) * 所以，草酰乙酸必須不斷被更新補(bǔ)充。 TCA循環(huán) 中間產(chǎn)物 脂肪酸、氨基酸 合成代謝 分解代謝產(chǎn)物 CO2+H2O+能量 ? TCA循環(huán)既是物質(zhì)分解代謝的組成部分，亦是物質(zhì)合成的重要步驟，為其他生物合成提供原料。 乙酰輔酶 A+3NAD+