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生物化學第34章dna的復制和修復(參考版)

2025-01-21 02:17本頁面
  

【正文】 。 : 堿基類似物 、 堿基修飾劑 、 嵌入染料等 。 移碼突變造成閱讀框改變 ,使得翻譯產(chǎn)物 失活 。 無義突變會使翻譯提前終止 。 嘌呤換成嘧啶 , 嘧啶換成嘌呤稱為 顛換 。 (一)突變的類型 : 原來的一對堿基由另一對堿基取代 , 稱為點突變 。 SOS反應的機制 rexA大量表達→ LexA分解 →靶基因表達 易錯修復 易錯修復就是利用沒有校對活性的 DNA聚合酶進行復制 , 堿基不配對也繼續(xù)復制 , 結(jié)果產(chǎn)生出高的突變率 。 SOS反應包括誘導 DNA損傷修復 、 誘變效應 、 細胞分裂的抑制以及溶原性細菌釋放噬菌體等 。 經(jīng)過多代繁殖后 , 損傷的DNA被稀釋 。 這個缺口可以通過重組加以彌補 。 當 DNA復制時尚未修復的部位也可以先復制 , 再修復 , 這種修復稱為復制后修復 。 另一種切除修復是利用切除酶在損傷部位的兩側(cè)切開 , 除去錯誤片段 , 再合成出正確的序列 。 一旦 AP位點形成 , 即有 AP核酸內(nèi)切酶在 AP位點附近將 DNA鏈切開 , 然后核酸外切酶將包括 AP位點在內(nèi)的一段 DNA鏈切掉 。 (三)切除修復 切除 修復就是在一系列酶的作用下 , 將 DNA分子中受損傷的部分切掉 , 然后以完整鏈為模板 , 合成出切掉的部分 , 使 DNA恢復正常的過程 。 嘧啶二聚體的結(jié)構(gòu) 嘧啶二聚體的光復活 直接解開嘧啶二聚體 O6甲基鳥嘌呤的修復 O6甲基化的鳥嘌呤在 O6甲基鳥嘌呤 DNA甲基轉(zhuǎn)移酶作用下 , 可將甲基轉(zhuǎn)移到酶自身的半胱氨酸殘基上 。 其它嘧啶堿基之間也能形成類似的二聚體 , 但數(shù)量較少 。 新的 DNA鏈由 DNA聚合酶 Ⅲ 和 DNA連接酶合成并連接 。 在此切除過程中 ,解旋酶和 SSB幫助鏈的解開 。 當遇到 GATC序列時 , Mut H核酸內(nèi)切酶結(jié)合到Mut SL上 , 并在未甲基化的新鏈 GATC的 5’端切斷 。 錯配修復 在大腸桿菌中 , Mut S二聚體識別并結(jié)合到DNA的錯配堿基部位 , Mut L與 Mut S結(jié)合 , 二者組成的復合物可沿著 DNA雙鏈向兩個方向移動 , DNA由此形成突環(huán) 。 Dam甲基化酶可使DNA的 GATC序列中的腺嘌呤 N6位甲基化 。 DNA損傷修復的種類 目前已經(jīng)知道 , 細胞對 DNA損傷的修復系統(tǒng)有 5種: 錯配修復 ( mismatch repair) 直接修復 ( direct repair) 切除修復 ( excision repair) 重組修復 ( rebination repair) 易錯修復 ( errorprone repair) (一)錯配修復 DNA在復制過程中發(fā)生錯配 , 如果新合成的鏈被校正 , 基因編碼的信息可得到恢復;但是如果模板鏈被校正 , 突變就被固定 。 在一定的條件下 , 生物機體能使其 DNA的損傷得到修復 。 二、 DNA的損傷修復 盡管 DNA聚合酶有校對功能 , DNA在復制過程中 , 仍可能產(chǎn)生錯配;其他內(nèi)因 、 外因也會造成 DNA的損傷 , 如紫外線照射 、 電離輻射 、化學誘變劑 、 病毒 DNA的整合 、 DNA重組等 。 實驗表明 , 經(jīng)過多代培養(yǎng)的細胞其染色體的端粒變短 , 染色體也變得不穩(wěn)定 。 新生鏈 5’ 端的短缺和端粒酶延長端粒的功能 真核染色體端粒的延長 細胞的壽命與端粒的關(guān)系 在動物的生殖細胞中 , 由于端粒酶的存在 ,端粒一直保持著一定的長度 。 當 3’突出足夠長時 , 就可以在其互補鏈上增加一個岡崎片段的合成 。 端粒酶可結(jié)合到染色體端粒的 3’末端上 , RNA模板的 5’末端識別 DNA的 3’末端堿基并與之配對 , 并在 DNA 3’末端的羥基上延伸合成新的重復序列 。 端粒酶 ( telomerase) 端粒酶是一種含有 RNA的逆轉(zhuǎn)錄酶 , 它以自身攜帶的 RNA為模板來合成 DNA的端粒結(jié)構(gòu) , 以延長縮短了的端粒 。 端粒的長度從原生動物的數(shù)十 bp到哺乳動物的數(shù)萬 bp。 原生動物四膜蟲端粒的重復序列為 TTGGGG, 人的端粒重復序列為 TTAGGG。 真核染色體末端的復制 為了解決這個問題 , 染色體的兩端有一段特殊序列 , 稱為端粒 ( telomeres) 。但因真核細胞染色體有許多復制起始點同時起始復制 , 所以總的復制速度并不慢 。 真核 DNA的復制速度 真核 生物 DNA的復制速度比原核生物慢 。人的細胞有 23對染色體 , 單倍體基因組大約有3 109bp,平均每個染色體有 1000個復制子 。 通過測量和換算 , 可以估算出復制子的大小 。 5氟脫氧尿苷是細胞內(nèi)胸腺嘧啶核苷酸合成的抑制劑 , 用 5氟脫氧尿苷處理真核生物的培養(yǎng)細胞可以抑制 DNA復制 , 隨后加入 3H脫氧胸苷就可以使 DNA復制同步化 。 預引發(fā) 復合物 SSB 結(jié)合到單鏈結(jié)合區(qū) 打開 DnaA富集區(qū)域 SSB DnaB subunit DnaB subunit Open region 引發(fā)和復制 DNA復制體的裝配 Ⅰ DnaB plex DnaB plex End of oriC DnaA tetramer displaced DnaA tetramer displaced Primase Primosome SSB tetramer on Singlestrand DNA Primase, PriA, PriB, PriC PriB, PriC DNA復制體的裝配 Ⅱ 滯后鏈 RNA 前導鏈 RNA 引物 DnaA tetramer displaced DnaA tetramer displaced 前導鏈 RNA 引物 滯后鏈 RNA DNA復制體的裝配 Ⅲ DNA 聚合酶 Ⅲ 最后一個DnaA四聚物被置換 DNA 聚合酶 Ⅲ 崗琦片段的連接 DNA polymerase Ⅰ DNA ligase DNA連接酶催化的反應 DNA復制叉的延伸 Leading strand “core” DNA polymerase Ⅲ τ2 SSB γ Rep protein Leading Lagging st
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