[理化生]第三章光合作用(參考版)
2025-01-19 12:51本頁(yè)面
【正文】 Action of a photosystem 。另一方面 NADPH的 H又能進(jìn)一步還原 CO2,這樣就把光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來(lái)了 。 光合磷酸化的抑制劑 電子傳遞與光合磷酸化的結(jié)果 產(chǎn)生 ATP和 NADPH ATP和 NADPH是光合作用中重要的中間產(chǎn)物 。 ?(3)能量傳遞抑制劑 指直接作用 ATP酶抑制磷酸化作用的試劑 ， 如二環(huán)己基碳二亞胺 (DCCD)、 對(duì)氯汞基苯(PCMB)作用于 CF1， 寡霉素作用于 CFo(CFo 下標(biāo)的 o就是表明其對(duì)寡霉素 oligomycin敏感 )。 ?(2)解偶聯(lián)劑 指解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑 。 ?（ 阿特拉津在 D1的 QB位點(diǎn)附近結(jié)合 ， 阻止了 QB的電子向 PQ的傳遞 。 ?(1)電子傳遞抑制劑 指抑制光合電子傳遞的試劑 ， 如羥胺(NH2OH)切斷水到 PSⅡ 的電子流 ， DCMU抑制從 PSⅡ 上的 Q到 PQ的電子傳遞 ； KCN和 Hg等則抑制 PC的氧化 。 光合磷酸化的類(lèi)型 光合磷酸化的抑制劑 葉綠體進(jìn)行光合磷酸化時(shí)必須： (1)類(lèi)囊體膜上進(jìn)行電子傳遞 ；（ 2)類(lèi)囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度 ； (3)有活性的 ATP酶 。 ?NADP+供應(yīng)量較低，例如 NADPH的氧化受阻，則有利于假環(huán)式電子傳遞的進(jìn)行。 (pseudocyclic photophosphorylation) ? 與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生 ATP的反應(yīng) 。 ? 環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式 ，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行 。 非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧生物所特有 ， 它在光合磷酸化中占主要地位 。 光合磷酸化的類(lèi)型 １ .非環(huán)式光合磷酸化 (noncyclic photophosphorylation) ? 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生 ATP的反應(yīng) 。 通過(guò)“ PQ”穿梭（加上 H2O光解產(chǎn)生的 H+）產(chǎn)生了類(lèi)囊體內(nèi)外兩側(cè)的質(zhì)子濃度差（膜內(nèi) H+濃度高）和電位差（膜內(nèi)電位較正而膜外較負(fù)），兩者合稱(chēng)為質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)差（ proton motive force， pmf）。 圖 3－ 11 光合膜上電子與質(zhì)子的傳遞及 ATP的生成 在類(lèi)囊體膜上， PQ的含量最多，稱(chēng)為 PQ庫(kù)。 ? 化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) (chemiosmotic theory)由英國(guó)的米切爾(Mitchell 1961)提出 ， 該學(xué)說(shuō)假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)： ?① 由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇性； ?② 具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱(chēng)地嵌合在膜內(nèi)； ?③ 膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)； ?④ 膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的 ATP酶 。 ? 經(jīng)非環(huán)式電子傳遞時(shí)分解 2分子 H２ O， 放 1 個(gè) O２ 與傳遞 2對(duì)電子 ， 能使類(lèi)囊體膜腔內(nèi)增加 8個(gè) H+(放氧復(fù)合體處放 4個(gè) H+，PQH2與 Cytb６ /f間的電子傳遞時(shí)放 4個(gè) H+)， 如按 8個(gè) H+形成 3個(gè) ATP算 ， 即傳遞 2對(duì)電子放 1個(gè) O2， 能形成 3個(gè) ATP， 即 P/O理論值為 ， 而實(shí)測(cè)值在 ～ 。 ? P/O表示光反應(yīng)中每釋放 1個(gè)氧原子所能形成的 ATP分子數(shù) 。 如果在葉綠體體系中加入電子傳遞抑制劑 ， 那么光合磷酸化就會(huì)停止；同樣 ，在偶聯(lián)磷酸化時(shí) ， 電子傳遞則會(huì)加快 ， 所以在體系中加入磷酸化底物會(huì)促進(jìn)電子的傳遞和氧的釋放 。通過(guò)ATP酶聯(lián)系在一起， ATP酶又叫 ATP合成酶、偶聯(lián)因子或 CF1CF0復(fù)合體。 (二 )光合磷酸化 葉綠體在光下把無(wú)機(jī)磷和 ADP轉(zhuǎn)化為 ATP的過(guò)程 ,叫做 光合磷酸化。 ? 假環(huán)式電子傳遞實(shí)際上也是非環(huán)式電子傳遞 ， 也有 H+的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) ， 只是電子的最終受體不是 NADP＋ 而是 O２ 。 ? Fd還原 + O2 Fd氧化 + O2 ? 葉綠體中有超氧化物歧化酶 ((superoxide dismutase， SOD)， 能消除 O2 。 (3)假環(huán)式電子傳遞 ? 指水中的電子經(jīng) PSⅠ 與 PSⅡ 傳給 Fd后再傳給 O２ 的電子傳遞途徑 ， 這也叫做梅勒反應(yīng) (Mehler′ s reaction)。 即： ? PSⅠ→ Fd →PQ→ Cyt b６ /f → PC → PSⅠ ? 環(huán)式電子傳遞不發(fā)生 H2O的氧化 ， 也不形成 NADPH， 但有 H+的跨膜運(yùn)輸 ， 每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子 。 光合電子傳遞的類(lèi)型 ?(1)非環(huán)式電子傳遞 (noncyclic electron transport) ? 指水中的電子經(jīng) PSⅡ 與 PSⅠ 一直傳到 NADP＋ 的電子傳遞途徑 H２ O→ PSⅡ→PQ→Cyt b ６ /f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP＋ 。 (3)假環(huán)式電子傳遞 指水中的電子經(jīng) PSⅡ 和 PSⅠ 傳給 Fd后不交給 NADP＋ 而傳給 O2的電子傳遞。 根據(jù)電子在 Fd分岔口后傳遞的途徑 ,將光合電子傳遞分為三種類(lèi)型 : (1)非環(huán)式電子傳遞 指水中的電子經(jīng) PSⅡ 和 PSⅠ 一直傳到 NADP＋ 的電子傳遞 。 而所有 4個(gè) Mn對(duì) O２的釋放都是必需的 。 S的各種狀態(tài)很可能代表了含錳蛋白的不同氧化態(tài) 。 圖 3－ 9 在水裂解放氧中的 S狀態(tài)變化 ? 放氧需有元素 Mn、 Cl 和 Ca參與 。 （ 5） S0和 S1是穩(wěn)定狀態(tài) , S2和 S3在暗中退回到 S1, S4不穩(wěn)定 。 （ 4） S的不同狀態(tài)可能代表含 Mn蛋白的不同氧化態(tài)， Mn可以有Mn 2+、 Mn3+、 Mn4+的各種氧化態(tài)。 （ 3）每次閃光處理， S向前推進(jìn)一步，直至 S4。其氧化程度（即帶正電荷的多少）依次增高。 等 (1970)關(guān)于 H2O裂解放氧的“四量子機(jī)理假說(shuō)” （ 1） PSII 靠近類(lèi)囊體腔的一側(cè)有一個(gè)放氧復(fù)合體 (oxygenevolving plex,OEC), 又稱(chēng)為 M，參與水的裂解和氧的釋放。每釋放 1個(gè) O２ 需要從 2個(gè) H2O中移去 4 個(gè) e－ ，同時(shí)形成 4 個(gè) H＋ 。 水的光解 (氧化 )和放氧反應(yīng)是植物光合作用的特有反應(yīng) ,目前對(duì)放氧的機(jī)理尚不清楚。 2H O2 2A 2A H 2 O 2+ +光葉綠體
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