【正文】 合作 正相互作用 互。 如： 1）附生植物 (地衣、苔蘚、蘭花與喬木） 2）蛤貝外套腔中生活的豆蟹 3）鯨魚、螃蟹背上的藤壺 4）鯊魚腹部上的鮣魚； 正相互作用 原始合作：相互合作對兩個(gè)種群都有利，但合作不是必需的；離開合作，雙方仍能獨(dú)立生存。 如某些植物分泌一種能抑制其他植物生長的化學(xué)物質(zhì)； 寄生 黃蜂產(chǎn)卵于蛾幼蟲體內(nèi)，將幼蟲致死 圖為黃蜂蛹覆在蟲體上，以幼蟲內(nèi) 部組織為生。如蛔蟲和人 。如羊吃草。如獅吃斑馬。廣義捕食包括四類： 1）典型捕食 :也即狹義的捕食。 前者稱捕食者，后者叫獵物或被食者。 類型 A B 特點(diǎn) 競爭 彼此互相抑制 捕食 A 種殺死或吃掉 B 種 中性 O O 彼此互不影響 共生 + + 彼此有利，分開后不能生活 合作 + + 彼此有利，分開能獨(dú)立生活 附生 + O A 種有益， B 種無影響 偏害 O 對 A 有害，對 B 無利也無害 寄生 + 對 A 有利，對 B 有害 負(fù)相互作用 競爭 (petition) ：兩種或更多種生物共同利用同一資源而產(chǎn)生的相互競爭作用。 此外對雄性的體態(tài)、行 為特征（如爭斗等）等有一定的鑒別力，從中擇優(yōu)選擇，才能保證后代健康。 2）雌性動(dòng)物的婚配選擇 選擇攜帶最好基因型的雄性個(gè)體交配，獲得高質(zhì)量后代，提高其繁殖成效。通常表現(xiàn)為修飾、色澤、求偶行為等方面，形成明顯的雌雄二形現(xiàn)象。 植物的選擇受精的生物學(xué)意義： 1）在同種中保證最適應(yīng)的兩性細(xì)胞的高度融合，增強(qiáng)后代的存活能力； 2）限制異種之間的自由交配，使種間生殖隔離，保證各 個(gè)種的相對穩(wěn)定性。 選擇受精主要表現(xiàn)為生理生化和遺傳上的特征，包括自交不親和性、遠(yuǎn)緣雜交、不親和性、多個(gè)花粉精核間的競爭等現(xiàn)象。 對于 r策略者，無滅絕點(diǎn)，種群數(shù)量多圍繞平衡點(diǎn) S’波動(dòng) 。 結(jié)論：物種資源受威脅時(shí)，對 k策略者保護(hù)的難度比 r策略者大。 k策略者曲線與虛線有兩個(gè)交點(diǎn)： X 為不穩(wěn)定的平衡點(diǎn) (滅絕點(diǎn) )， S 為穩(wěn)定點(diǎn) (環(huán)境容納量 K)。 圖的橫坐標(biāo)為某物種在時(shí)間 t 的個(gè)體數(shù)量 (Nt )； 縱坐標(biāo)為時(shí)間 t+1 的個(gè)體數(shù)量 (Nt+1 )； 虛線表示 Nt 與 Nt+1 處于相等時(shí)的狀況 , Nt+1 / Nt =1。 生物種群的繁殖策略也是自然選擇的結(jié)果。 體型大，生育力低，對幼小個(gè)體有良好保護(hù)的為典型的 k選擇； 體型小，生育力高，對幼小個(gè)體憮育時(shí)間短的，為 典型的 r選擇。 如脊椎動(dòng)物、大多數(shù)森林樹種等。 （ 2） k選擇 —— 有利于競爭能力增 加的選擇。 r策略者是新生境的開拓者，但存活要靠機(jī)會(huì)，所以在一定意義上它們是“機(jī)會(huì)主義者”，很容易出現(xiàn)“突然的爆發(fā)和猛烈的破產(chǎn)”。 k選擇的物種稱為 k策略者（ Kstrategistis）。 r選擇的物種稱為 r策略者（ rstrategistis）。 而表達(dá)繁殖力的測度之一為內(nèi)凜增長率 rm 。 R. H. MacArthur(1962)總結(jié)：在穩(wěn)定環(huán)境中 (如熱帶雨林 )，若物種能更好地利用環(huán)境承載力（ K 值），則對其有利。 M. Cody （ 1966）通過鳥類在繁殖中及在種內(nèi)、種間競爭中能量消耗的測定，提出了物種在競爭中取勝的最適能量分配。 生物的各種繁殖策略是物種在不同棲息環(huán)境下長期演化的結(jié)果。 在資源有限且競爭的環(huán)境中，自然選擇有利于多次繁殖個(gè)體（個(gè)體大，存活率高）。 繁殖格局是自然選擇的結(jié)果，由生境條件決定。 生活年限與繁殖 生物在整個(gè)生活史所經(jīng)歷的時(shí)間一般用年表達(dá)。 一生中能夠繁殖多次的生物稱為多次繁殖生物 (iteroparity) 。 二、繁殖格局 一次繁殖 和多次繁殖 在生活史中，繁殖一次即死亡的生物稱為一次繁殖生物 (semelparity)。 動(dòng)植物擴(kuò)散的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)意義： 使種群內(nèi)和種群間的個(gè)體得以交換，防止長期近親繁殖而產(chǎn)生不良后果； 可以補(bǔ)充或維持在正常分布區(qū)以外的暫時(shí)性分布區(qū)域的種群數(shù)量； 擴(kuò)大種群分布區(qū)。 遷移 —— 周期性的離開和返回。 遷出 —— 分離出去而不再歸來的單方向移動(dòng)。 ② 動(dòng)物的擴(kuò)散 動(dòng)物的擴(kuò)散大多為主動(dòng)擴(kuò)散。 ① 植物的擴(kuò)散 植物的擴(kuò)散屬于被動(dòng)擴(kuò)散，要借助媒介，如水力、動(dòng)物 (包括人 )、風(fēng)力；各自有特殊的適應(yīng)性。 （ 4）擴(kuò)散 擴(kuò)散指生物個(gè)體從一個(gè)生境轉(zhuǎn)移到另一個(gè)生境中。 生物繁殖的生態(tài)學(xué)意義：在現(xiàn)存環(huán)境條件下的擴(kuò)展性 ；對多變環(huán)境的適應(yīng)性；繁殖速度；繁殖潛力，自然選擇壓力下的進(jìn)化速度。 （ 3）繁殖 繁殖指有機(jī)體生產(chǎn)出與自己相似后代的現(xiàn)象，是生物形成新個(gè)體的所有方式的總稱。 生長的測度可以用有機(jī)體的重量、長度、面積或體積。 個(gè)體大小只有與生長發(fā)育、繁 殖、行為及其相關(guān)的生理特征相聯(lián)系，才有實(shí)際意義。 生活史表現(xiàn)的主要特征 （ 1）個(gè)體大小 個(gè)體大小是生物的遺傳特征，與生活周期長短相關(guān)；隨著物種個(gè)體的增大具有壽命增長的趨勢。 研究生活史的相似性與相異性及其與特定生境形成的聯(lián)系，是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的重要任務(wù)之一。例如，有害生物一旦入境后，能否建立種群 ? 這決定于它們能否存活下來，能否發(fā)育為成蟲，親代的種群能否達(dá)到可找到足夠配偶的密度，子代種群能否成功存活并形成更新的一代。近來，正在考慮參加交換和研究天敵的國際組織，在不同生態(tài)條件地區(qū)設(shè)立試驗(yàn)站。引進(jìn)孟氏隱唇瓢蟲，經(jīng)過 10 年的繁養(yǎng)釋放，抑制了粉蚧為害。 我國在這方面工作有很大差距，引進(jìn)天敵很少。 種群動(dòng)態(tài)研究為害蟲數(shù)量預(yù)測，農(nóng)藥施用策略和效果評估，天敵引進(jìn)、保護(hù)和利用等提供了理論依據(jù)。例如東亞飛蝗種群生態(tài)學(xué)的長年研究，使人們認(rèn)識到從改造蝗區(qū)入手來解決蝗害問題。 進(jìn)化學(xué)派：強(qiáng)調(diào)種群調(diào)節(jié)是 在生態(tài)系統(tǒng)長期的協(xié)同進(jìn)化發(fā)展而來的機(jī)制。 如云衫卷葉蛾幼蟲的周期起落；針葉林生物量過大時(shí)，大樹、老樹易遭蟲害，葉子全被吃光，下面小樹則由于陽光、養(yǎng)分條件有利而成長，卷葉蛾則因天敵而下降。 自調(diào)節(jié)理論：自然種群本身有調(diào)節(jié)能力，種群的增長反饋引起種群生物學(xué)、遺傳學(xué)特性改變，導(dǎo)致死亡率增長，從而種群下降。認(rèn)為選擇性因子是調(diào)節(jié)種群的主要因子。 W= Cd3/2 logw = logc 3/2logd W：平均單株重量， C：為常數(shù)， d：種群密度 （植物個(gè)體重量與密度說：密度降低，重量增大） 二、種群調(diào)節(jié)的幾種理論 生物學(xué)派：生物學(xué)派代表 Howard amp。 自疏與 3/2 定律： 自疏：指同種植物因種群密度而引起種群個(gè)體死亡而密度減少的過程。 調(diào)節(jié)種群大小的因素 非密度制約因素 —— 外界（物理）因素，如降水、溫度、土壤狀況等。是一篇嚴(yán)格而規(guī)范的報(bào)導(dǎo)昆蟲種群空間格局的研究論文。 丁巖欽 (1994)《昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)》， 科學(xué)出版社。 昆蟲種群田間抽樣方法和數(shù)據(jù)處理 抽樣研究是用盡可能小的代價(jià) (人力、物力、財(cái)力 )取得能夠在允許誤差和可信區(qū)間范圍內(nèi)對總體參數(shù)進(jìn)行估計(jì)的樣本數(shù)據(jù)。 （ 4）檢驗(yàn)指標(biāo)的評價(jià) 影響 分布型確定的幾種情況 實(shí)驗(yàn)人員的抽樣方法 抽樣面積大小的不同 種群密度的變化會(huì)導(dǎo)致分布型的改變 同種生物在不同的生境中的分布型也可能發(fā)生改變。如鳥群、魚群和獸群。 群聚分布：種群內(nèi)個(gè)體分布不均勻，形成許多密集的團(tuán)塊狀。如面粉中的黃粉蟲均勻分布。 定義：組成種群的個(gè)體在其生命空間中的分布方式，或稱為種群的內(nèi)分布型或分布。 水葫蘆（ 2022 年 10 月攝自武漢動(dòng)物園） 水體富營養(yǎng)化后，水葫蘆生長 良好。 五、自然種群的數(shù)量變動(dòng) 水葫蘆，原名鳳眼蓮，原產(chǎn)南美洲。 5）破壞景觀的自然性和完整性。 如豚草可釋放酚酸類、倍半萜內(nèi)脂及淄醇等，對禾本科、菊科等植物有明顯的抑制、排斥作用。如云南 瀘沽湖中麥穗魚等外來魚種造成了裂腹魚的絕跡。 2）與當(dāng)?shù)匚锓N競爭食物或直接殺死當(dāng)?shù)匚锓N。 據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國外來雜草約 107 種，主要有鳳眼蓮、微甘菊、豚草、大米草等；外來動(dòng)物有美國白蛾、松材線蟲、非洲大蝸牛、草原兔等。 如水葫蘆（鳳眼蓮）在我國的江河湖泊蔓延。 經(jīng)典的例子：歐洲穴兔于 1859 年在澳大利亞的蔓延。 種群的持續(xù)生存，不僅需要有保護(hù)良好的棲息環(huán)境，而且要有足夠的數(shù)量達(dá)到最低種群密度；過低的種群數(shù)量將由于近親繁殖而導(dǎo)致種群生存力下降。 個(gè)體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情況。 大型有蹄類、食肉類、蝙蝠、社會(huì)性昆蟲等種群數(shù)量一般很穩(wěn)定。 3）部分藻類堵塞魚類的鰓部，使魚類窒息而死。 赤潮的危害： 1）藻類死體分解，要消耗水中的溶解氧，使魚貝等窒息而死；使水質(zhì)惡化。 種群爆發(fā)或大發(fā)生 赤潮：指由于水中 N、 P 等營養(yǎng)物質(zhì)過多形成富營養(yǎng)化，導(dǎo)致海水中的浮游生物（如鞭毛蟲、裸甲藻、夜光藻等）爆發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象。 同時(shí)指出干旱是東亞飛蝗大發(fā)生的原因。 不規(guī)則波動(dòng) 東亞飛蝗：我國昆蟲學(xué)家馬世駿等 (1965)對東亞飛蝗發(fā)生的 50 年資料 (19131962)進(jìn)行諧波分析。 溫帶湖泊中的浮游植物（如硅藻），每年春秋季有兩次密度高峰。 邏輯斯諦增長模型的實(shí)例和應(yīng)用 五、自然種群的數(shù)量 變動(dòng) 種群增長 J 型、 S 型、多數(shù)為兩者過渡型。 2）是漁撈、林、農(nóng)業(yè)等時(shí)間領(lǐng)域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型。 2）物種引入海島和新棲息地，如環(huán)頸雉等。從曲線斜率看，開始變化速率慢后加快，在拐點(diǎn)處變化速率最快，以后變慢。 指數(shù)式增長 “ J”形 邏輯斯締增長“ S”形 種群增長的曲線 環(huán)境阻力 J 形曲線 S 形曲線 種群密度 K ( K 為環(huán)境容納量 ) 時(shí)間 K/2 邏輯斯諦增長曲線的特點(diǎn) 1） S 型曲線有一個(gè)上漸近線，曲線漸進(jìn)于 k 值，但不會(huì)超過這個(gè)最大值，即環(huán)境容納量。 3）種群中密度的增加對其增長率的降 低作用是立即發(fā)生，無時(shí)滯。 2）種群增長率隨密度的上升而逐漸地、按比例地下降。 若 N K， (1N/K) 0，空間幾乎全被利用。 又稱為與密度有關(guān)的增長，或密度制約性增長。 又稱為與密度無關(guān)的增長，或非密度制約性增長。人口零增長時(shí)，晚婚就不必要了。 r =㏑ R0/T； 在人口和計(jì)劃生育中，使 r 值變小的兩條途 徑。 周限增長率（λ）：種群在一定的期限內(nèi)（一年、一月、一日等）的增長能力。 種群增長率 內(nèi)稟增長率（ rm）：具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物不受限制、同種其他個(gè)體的密度維持在最適水平，環(huán)境中沒有天敵，在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等環(huán)境條件的組配下 ,種群的最大瞬時(shí)增長率。又稱特定時(shí)間生命表，垂直生命表。 作用（意義）： 綜合記錄了 生物體生命過程的重要數(shù)據(jù)； 系統(tǒng)表示出種群完整生命過程； 研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)必不可少的方法。 三、生命表 生命表：是指列舉同一種群在特定年齡中個(gè)體的死亡和存活比率的一張清單。以后的死亡率低而穩(wěn)定。 如鳥類、多年生一次結(jié)實(shí)植物。 凸型存活曲線 直線型存活曲線 年齡 存活率 特點(diǎn)：整個(gè)生活期間，死亡率穩(wěn)定。 如：哺乳動(dòng)物、人 、許多一年生植物 。 中間類型：大多數(shù)居于Ι和 Π型。 Π型（直線型）：鳥類、多年生一次結(jié)實(shí)植物。 存活曲線以對數(shù)形式表示在每一生活階段存活個(gè)體的比率。 第三性比：充分成熟時(shí)的性比。 第一性比：受精卵雌雄比，受精卵♂ /♀大致 1:1。 一雌多雄制：少見，如某些蝙蝠。 性比對種群配偶關(guān)系及繁殖潛力有很大的影響。 年齡結(jié)構(gòu)是種群及其所在群落動(dòng)態(tài)趨勢的主要指標(biāo)。 （三）種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比 種群的年齡結(jié)構(gòu)：不同年齡組在種群內(nèi)所占比例或配置情況 (年齡錐體 )，即種群內(nèi)各個(gè)體的年齡分布狀況。 （二） 遷入和遷出 出生和遷入使種群的數(shù)量增加；死亡和遷出使種群的數(shù)量減少。 最低死亡率 :種群在最適環(huán)境條件下的死亡率（由于年老而死，活到其生理壽命）。 3）每年繁殖次數(shù)（鯨、象： 1 次 /23 年；某些魚一生一次；田鼠： 45 窩 /年） 此外，胚胎期、孵化期、繁殖年齡等都影響出生率的高低。它隨種群的組成和大小，環(huán)境條件而變化。（不受任何生態(tài)因子的限制作用，只受生理因數(shù)限制）。（生產(chǎn)、孵化、出芽、分裂等）。 總之，種群數(shù)量調(diào)查方法豐富多樣，要根據(jù)具體工作的任務(wù)，不同種類、地理?xiàng)l件、工作季節(jié)進(jìn)行選擇，創(chuàng)造數(shù)量調(diào)查的新方法。 公式： N:M=n:m N=M n/m N: 該地段中種群的總個(gè)體數(shù) M: 重捕前的標(biāo)志數(shù) n: 重捕個(gè)體數(shù) m: 重捕中被標(biāo)記的個(gè)體數(shù)